Os mestreiros de substituição surgem quando as colónias necessitam substituir uma rainha envelhecida e/ou com postura fraca.
As abelhas apercebem-se deste declínio e/ou falha da rainha através da diminuição das feromonas glandulares da rainha e das feromonas da criação. Ao contrário da condição de emergência que se caracteriza pela sua natureza súbita e inesperada, a condição de substituição da rainha caracteriza-se pela sua natureza gradual e previsível. As colónias produzem mestreiros de substituição por razões diferentes, como por exemplo:
a rainha está envelhecida;
a rainha é nova mas está mal fecundada;
a rainha não produz feromonas suficientes;
a rainha produz demasiados zângãos;
o padrão de postura é irregular;
…
O número de mestreiros de susbstituição geralmente não ultrapassa os 4 e estão frequentemente localizados na zona do topo e/ou central do quadro. Estes mestreiros formam-se a partir de cálices reais pré-existentes, aspecto distintivo dos mestreiros de emergência.
Exemplo de um mestreiro de substituição formado a partir de um cálice real.
Localização mais frequente dos mestreiros nos quadros: os de substituição no topo e/ou centro dos quadros; os de enxameação no fundo e/ou laterais dos quadros.
Ao contrário dos mestreiros de enxameação, os mestreiros de substituição podem surgir em qualquer época do ano. Durante algumas épocas do ano, a fecundação da rainha tem poucas probabilidades de sucesso porque há poucos zângãos disponíveis e/ou porque a metereologia não é a ideal para os voos de fecundação. Nestas situações, o apicultor pode intervir introduzindo uma nova rainha fecundada se a tiver disponível, ou juntando o enxame orfão a um enxame funcional.
A apicultura, assim como outras actividades humanas, não escapa a falsas verdades que vão sendo perpetuados por sucessivas gerações. Por exemplo, acredita-se que numa condição de emergência, por perda súbita e inesperada de sua rainha, as abelhas entram em pânico, produzem rainhas a partir de larvas demasiado velhas, dando origem a rainhas de qualidade inferior que, por serem as primeiras a emergir dos mestreiros, irão eliminar as suas irmãs ainda por nascer e de melhor qualidade. Portanto e segundo esta crença, as abelhas depois do estado de pânico inicial e do erro cometido debaixo dessa circunstância de desespero, nada mais fazem para rectificar a estupidez cometida atrás, ficam a assistir passivamente ao desenrolar dos acontecimentos e condenam-se a ter uma mãe de má qualidade. Este é o mito!
Já há cerca de um século atrás, apicultores de grande crédito como G. Doolittle, C. Miller, J. Smith, M. Quinby, entre outros, questionavam este mito.
Viremos a página, actualizemo-nos e aprendamos com o que hoje se sabe através dos dados obtidos empiricamente, por observações devidamente planeadas e controladas. Numa situação de emergência as abelhas calmamente, sem pânico e sem desespero:
escolhem os ovos e larvas melhor nutridas para daí criarem as suas rainhas;
eliminam mestreiros de pior qualidade antes de as rainhas emergirem;
depois das rainhas nascidas, contribuem para a selecção das rainhas mais vigorosas por via das vibrações que imprimem nos quadros de cera.
Estes comportamentos mostram à saciedade o papel activo das abelhas, desde o ovo até à rainha adulta, na selecção de suas rainhas de emergência.
Um aparte: não estou nesta publicação a defender que os apicultores devem multiplicar os enxames por via desta técnica em lugar de utilizarem o translarve ou rainhas compradas a criadores. Não! Não defendi isso, nem nesta publicação nem em qualquer outra feita por mim. Aqueles que assim o entenderam, entenderam mal. Sei uma coisa de há muito: controlo o que escrevo, não controlo, nem o quero controlar, as ilações que cada um tira do que escrevo, estejam elas certas ou erradas.
A terminar: há rainhas de emergência de fraca qualidade? Sim, eu encontrei umas poucas nas minhas colmeias. Quando foram criadas em condições sub-óptimas, com poucas abelhas e/ou poucos recursos nutritivos. Apesar de fazerem muito bem o que fazem, rainhas entre outras coisas, as abelhas ainda não fazem omeletes sem ovos!
Nota: Podem ler mais aprofundadamente aqui: https://www.beeculture.com/a-closer-look-9/
Muitas vezes é difícil identificar exatamente por que razão as colónias produzem mestreiros de emergência. Contudo um aspecto é comum: a colónia ficou súbita e inesperadamente orfã. Estas são algumas das razões mais frequentes por detrás desta circunstância:
A rainha morreu de repente;
A rainha foi esmagada durante as inspeções;
Rainha perdeu-se durante a inspeção;
A rainha voou e não regressou à colónia;
A rainha virgem não conseguiu voltar do voo de acasalamento;
…
Exemplo de mestreiros de emergência
Os mestreiros de emergência surgem geralmente na periferia externa de uma ou mais áreas com criação operculada, zona onde em geral as abelhas encontram as larvas mais novas e/ou ovos. Estes mestreiros não são iniciados a partir de cálices reais pré-existentes (ao contrário dos mestreiros de substituição, como veremos numa publicação próxima), mas sim a partir dos alvéolos onde se encontram as larvas e/ou ovos. Nesta circunstância de orfandade súbita e inesperada as abelhas constroem um número elevado de mestreiros. Uma boa parte deles será destruído pelas próprias abelhas no decurso do intervalo de tempo até à emergência das rainhas.
Ao contrário do que se pensa, nesta circunstância de emergência as abelhas tendem a preferir os ovos de três dias de idade para iniciarem o processo de criação de rainhas e emergência. Nesta circunstância não preferem larvas mais velhas do que 48h (ver gráfico em baixo).
Em situação de emergência as abelhas escolhem predominantemente ovos para iniciarem o processo de criação de rainhas. Quase 70% dos mestreiros iniciados foram iniciadas quando o alvéolo continha um ovo, em vez de uma larva. Além disso, a maioria dos ovos escolhidos tinha três dias (dados de Hatch, S., Tarpy, D. & Fletcher, D. Worker regulation of emergency queen rearing in honey bee colonies and the resultant variation in queen quality). Sobre este estudo ver esta publicação.
Em baixo, um pequeno vídeo ilustrativo do processo de construção de mestreiros de emergência.
Ilustração do mecanismo de tomada de decisão de um enxame de abelhas quando acampadas num galho de árvore durante o processo de enxameação.
Quando os enxames saem da colmeia já escolheram o local onde se vão instalar de forma definitiva? Resposta: não! A escolha do local definitivo ocorre posteriormente, enquanto as abelhas acampam provisoriamente num ramo de árvore, no chão, ou noutro local próximo da colmeia de onde acabaram de sair. Sabemos isto após as observações de Martin Lindauer (década de 50 do século passado) e Thomas Seeley (década de 90 e início do sec. XXI).
Thomas Seeley, dando sequência às observações de Martin Lindauer, levou a cabo um conjunto de experiências no final da década de 90, que lhe permitiram concluir o seguinte:
“Nosso primeiro passo para renovar a análise foi repetir as observações de Lindauer sobre as danças das abelhas batedoras, mas usando equipamentos de vídeo modernos para obter uma imagem mais completa do que era possível na década de 1950. Trabalhamos com pequenos enxames de cerca de 4.000 abelhas e rotulámos cada abelha para identificação individual, para que pudéssemos atribuir cada dança a um indivíduo em particular e assim averiguar sua contribuição para a tomada de decisão de um enxame.
Abelhas rotuladas por T. Seeley durante uma das suas experiências.
A partir de nossas gravações de todas as danças executadas por cada abelha batedora, encontrámos um padrão de dança das batedoras quando acampadas e que se assemelha muito ao que Lindauer relatou com base em seus registros. Por exemplo, num enxame que observámos de 20 a 22 de julho de 1997, todo o processo de tomada de decisão exigiu cerca de 16 horas de atividade de dança distribuídas por três dias. Durante a primeira metade do processo, as abelhas batedoras relataram todos os 11 possíveis locais de nidificação que consideraram, e nenhum local dominou a dança. Durante a segunda ronda, porém, um dos locais começou a ser anunciado muito mais do que os outros e acabou se tornando o local escolhido. De fato, durante as últimas horas da tomada de decisão, o local que havia surgido como favorito tornou-se objeto de todas as danças.”
Com um conjunto de experiências posteriores T. Seeley concluiu que as abelhas decidem por quorum e não necessitam de chegar a consenso para optarem pelo local A e não pelo B ou C, para se estabelecerem definitivamente, concluindo o processo de enxameação. Observou que geralmente este quorum se obtém quando 15 ou mais abelhas são vistas juntas de um dos locais.
Nota: lembro-me de ter observado o ano passado um pequeno enxame que passou 3 dias acampado num ramo de uma árvore. No segundo dia esteve debaixo de chuva miúda, antes de partir no terceiro. Esta observação pessoal não se enquadra na tese de que os enxames quando saem da colmeia já têm o local onde vão nidificar escolhido (se assim fosse porque não se dirigiu este enxame de imediato para esse local?!). Contudo, esta observação pessoal é bem explicado pela teoria do processo de decisão “democrático” descrito por Thomas Seeley.
Sou um leitor assíduo do blog The Apiarist. Esta assiduidade deve-se a três características que ali encontro regularmente: qualidade do conteúdo, qualidade na forma como esse conteúdo é apresentado, pertinência do conteúdo.
Na última publicação o autor, David, escreve sobre os dados de um estudo que abordei em 2016, nesta publicação que intitulei pobres rainhas de emergência. É reconfortante verificar que o David também destaca os dados deste estudo: Worker regulation of emergency queen rearing in honey bee colonies and the resultant variation in queen quality(Insectes soc. 46, 372–377 (1999)).
A construção não aleatória de mestreiros.
Em torno dos dados, David destaca na sua publicação que as abelhas no processo de construção de mestreiros/realeiras de emergência:
Elas escolhem predominantemente ovos.
Quase 70% das realeiras iniciadas foram iniciadas quando o alvéolo continha um ovo, em vez de uma larva. Além disso, a maioria dos ovos escolhidos tinha três dias de idade.
Se você considerar que havia 6 escolhas possíveis (ovos de 1, 2 ou 3 dias e larvas de 1, 2 e 3 dias), é impressionante que 34% de todas as realeiras produzidas eram de ovos de 3 dias.
Na verdade, verifica-se que apenas cinco escolhas foram feitas, pois nenhuma das realeira foi iniciada a partir de larvas de 3 dias.
Além disso, mais de 60% das realeiras produzidas a partir de larvas de 2 dias foram subsequentemente demolidas.
As abelhas escolhem fazer rainhas a partir dos ovos mais velhos ou das larvas mais jovens.
Ainda acerca deste caso, com um pouco de tempo disponível decidi fazer alguma investigação. Neste artigo “Absence of nepotism toward imprisoned young queens during swarming in the honey bee” encontrei uma parte da resposta. Não relativamente às razões mas relativamente aos mecanismos/comportamentos utilizados pelas abelhas para atrasarem/aprisionarem as rainhas virgens nos seus casulos para lá dos habituais 16 dias de maturação desde o ovo até ao estádio de insecto adulto. Deixo em baixo a tradução de um pequeno excerto deste artigo que me parece elucidativo.
“Todos os estudos sobre a influência das operárias na seleção de novas rainhas focaram-se nas interações entre operárias e rainhas imaturas (Châline et al., 2003; Noonan, 1986; Page et al., 1989; Schneider e DeGrandi-Hoffman, 2002; Visscher , 1998) ou entre operárias e rainhas adultas que já saíram de suas realeiras (Gilley, 2001, 2003; Tarpy e Fletcher, 1998). No entanto, algumas rainhas adultas permanecem nos seus casulos de rainhas por mais tempo, até uma semana após os 16 dias da sua maturação (Bruinsma et al., 1981; Fletcher, 1978; Grooters, 1987) antes de emergirem. Durante este tempo, as operárias agrupam-se em cada realeira aprisionando a rainha adulta e alimentam-na através de fendas na ponta do casulo (Figura 1c), que são vedadas novamente. As abelhas vibram sobre os casulos da rainha e impedem que as rainhas saiam reparando as aberturas nas realeiras. As operárias às vezes até pressionam a cabeça contra a ponta da realeira para evitar que a rainha saia enquanto outras operárias a fecham (Fletcher, 1978). Elas também protegem as rainhas impedindo agressivamente o acesso às rainhas que já emergiram (Gilley, 2001).”
Fotografias da configuração experimental e dos comportamentos das operárias em relação a rainhas adultas confinadas em suas realeiras. (a) Montagem experimental com a tampa modificada na caixa de criação principal da colónia à qual está anexada a caixa de observação de três quadros modificada com as realeiras acessíveis através de uma abertura. (b) Realeiras com rainhas presas às barras de madeira na caixa de observação prontas para serem instaladas na colónia de teste. (c) Operária alimentando uma rainha através de uma abertura na realeira. A língua da rainha é visível. (d) Cela da rainha equipada com o aparato de estrela para evitar a saída da rainha. O pedaço de acetato é visível no final da seta. As aberturas feitas pela rainha confinada tentando emergir podem ser vistas, e a operária à direita está no processo de fechá-las.
Nota: há mais de um século Doolittle afirmava coisas muito próximas (ver aqui). É admirável a sua competência observacional.
É da natureza das rainhas emergirem do seu casulo 16 dias, mais doze horas para trás mais doze horas para a frente, após a data da postura do ovo que lhes deu origem. É consensual. Para a maioria dos casos assim será, acredito eu!
Mas será assim em todos os casos? Da minha observação não. Ver aqui um caso em que não foi assim. Hoje apresento outro caso mais que se passou no mesmo apiário e noutra colónia também orfanada a dia 2 de abril.
No passado dia 24 de abril deparei-me com um novo caso ainda mais extremado e sublinhado. Numa colónia que orfanei como disse a 2 de abril, fiz a incisão com x-acto num mestreiro que vi ainda fechado e para minha grande surpresa saiu de lá não uma abelha — que às vezes as abelhas metem-se nos mestreiros depois da rainha ter emergido e fecham-nos novamente ficando no seu interior — mas uma rainha. Para mim este caso foi tão inesperado que me faltou o telemóvel à mão para tirar a respectiva foto deste acontecimento. Fica a foto do telhado onde vou registando os eventos que considero mais importantes.
Por que razão as abelhas atrasam/impedem a emergência de algumas rainhas? A explicação que encontro é que este comportamento permite salvaguardar melhor a colónia de uma orfandade irremediável com um plano B, caso o plano A não seja bem sucedido, isto é, têm uma ou outra rainha emergida mais tarde caso a(s) que tenha(m) emergido no tempo “regulamentar” não fecundem ou todas tenham partido com os enxames secundários. Do ponto de vista dos ganhos evolutivos para a espécie, resultante deste comportamento das abelhas atrasarem a emergência de algumas rainhas, de momento não encontro outra explicação.
Nunca tinha lido/ouvido da possibilidade de rainhas emergirem 22 dias após a postura do último ovo de onde poderiam ter tido origem. Os experientes amigos e companheiros de lides apícolas que informação têm sobre este tipo de casos? Que ganhos advêm para a colónia deste comportamento?
Ontem o Randy publicava no Bee-L este testemunho, acerca dos progressos difíceis e lentos no seu programa de selecção de abelhas resistentes ao ácaro varroa.
Randy avaliando a eficácia de várias soluções para lavagem de ácaros.
“Eu tenho criado rainhas seleccionadas há muitos anos. A selecção da cor, mansidão ou resistência à loque americana foi fácil. Idem para a resistência aos ácaros da traqueia, alémde não ver mais colapsos devido a Nosema ceranae.
A selecção para a resistência à varroa provou ser muito mais difícil, apesar de estarmos e executar um programa sério de reprodução seletiva em que controlamos a vasta maioria dos acasalamentos.
Após cinco anos substituindo cada uma das rainhas de nossas 1500 colónias anualmente e exclusivamente com filhas de rainhas totalmente resistentes aos ácaros, até agora apenas 15-20% de nossas colónias exibem forte resistência à varroa.
Temos um programa de “população reprodutora”, inundando nossas zonas de acasalamento com nossos próprios zângãos quando as nossas colónias retornam repletas de cria de zângão a seguir à polinização das amendoeiras. Cada zângão é um neto de uma rainha selecionada.
Passei centenas de horas nos últimos meses executando uma enorme número de cálculos para descobrir a genética envolvida para corresponder ao nosso progresso real. Eu executei simulações com alelos únicos, alelos duplos, alelos dominantes ou recessivos, epistáticos dominantes ou efeitos recessivos, etc. Mas cada simulação sugere que mesmo se o traço vem originalmente de um zângão raro, ao reproduzir-se apenas com filhas de mães cujas colónias demonstram total resistência, deveríamos ver um progresso mais rápido [nota: as leis de Mendel só raramente têm expressão no mundo real, no mundo das abelhas também assim é] .
É frustrante não entender a genética na base do comportamento resistente, mas é encorajador ter alcançado mais de 150 colónias (de 1000 levadas para as amendoeiras) nesta temporada que não requerem um único tratamento de ácaros durante um ano inteiro. Todas as nossas 30 rainhas matriarcas este ano tiveram contagens por lavagem de ácaros de zero ou 1 após um ano sem tratamentos.
Não investiguei todos os mecanismos reais usados para resistência, mas o comportamento de desoperculação-reoperculação (REC) épredominante.
As mensagens para levar para casa são:
Pode haver colónias (não rainhas) que são à prova de bala para varroa, fortes, dóceis e produtivas.
Não é fácil fixar essa característica numa população reprodutora inteira, mesmo com a seleção meticulosa e extrema dos reprodutoress em cada estação.
Este verão eu pretendo tentar acasalamentos por endogamia em populações absolutamente isoladas em alguns locais de alta altitude que não têm nenhum outro enxame selvagem ou colónias de abelhas maneadas ou zângãos presentes.
Saiu recentemente um estudo sobre uma linha de abelhas resistente (a Pol-line). Nestas colónias, com um tratamento anual à base de amitraz em setembro, no mês de fevereiro do ano seguinte cerca de 40% das colónias estavam mortas . Com um regime de dois tratamentos baseados no amitraz, um em setembro e outro em dezembro, estavam mortas 27% das colónias no mês de fevereiro do ano seguinte. Ainda que estas linhas de abelhas resistentes tenham revelado uma mortalidade significativamente menor que as linhas não resistentes, acho que os resultados continuam a ser muito insatisfatórios, considerando que nos meus apiários desde há 8 anos que não assisto a uma mortalidade por varroa acima dos 10%, e na grande maioria destes a mortalidade tem estado abaixo dos 2% — este ano a mortalidade por varroose foi de de 1,2 %.
fonte do estudo: https://www.nature.com/articles/s41598-022-08643-w
estudo mencionado num artigo de divulgação científica com qualidade duvidosa: https://phys.org/news/2022-04-sustainably-honey-bees-varroa-mite.html?fbclid=IwAR3M-2JHyCF0ma6cfZtAoxPZUa6ndQHaSd_RdkaqZZfo2u1tj6EOIhxcsgY
No fórum apícola Bee-L, do qual sou subscritor e acompanho com atenção, encontro conversas muito interessantes. Traduzo em baixo excertos de uma dessas conversa sobre as “abelhas resistentes” ao varroa, tida nos últimos dias entre três apicultores. Os pontos de vista que tenho sobre este assunto, como escrevi aqui: a minha resistência à resistência: o foco no foco, não andam longe dos partilhados nesta conversa.
Apicultor PB: “Sem seleção contínua, as características que os apicultores desejam (mansidão, produção de mel, crescimento na primavera, etc.) podem ser perdidas em pouco tempo. Até que as abelhas resistentes sejam capazes de demonstrar produtividade e capacidade de sobrevivência, elas provavelmente não ganharão muita popularidade entre os apicultores comerciais do mundo. Embora a possibilidade de desenvolver linhas resistentes tenha sido demonstrada, sua utilidade prática não o foi. — Cameron J. Jack e James D. Ellis. Journal of Insect Science, (2021) 21(5): 6; 1–32
Lembro-me de estar na plateia onde alguém estava dando uma palestra sobre abelhas resistentes. Levantei-me e disse: “O plano da natureza para a sobrevivência das abelhas é a abelha africana/africanizada”. Outra pessoa na sala levantou-se e disse: “Como sabe qual é o plano da Natureza?” Quis dizer-lhe que eu tinha uma linha direta com a Mãe Natureza, mas fiquei sentado.”
Apicultor RL: ” O Dr. Martin e sua equipe fizeram a análise de dados de 60 artigos publicados nos últimos 40 anos acerca da sobrevivência das abelhas face à pressão da varroa em todo o mundo na tentativa de encontrar características comuns nas populações resistentes.
Eles concluíram que populações resistentes tendem a ter três características em comuns, com altas taxas de:
Remoção de criação infestada de ácaros (VSH)
Desoperculação e Reoperculação (REC)
Infertilidade dos ácaros (SMR)
Com base nestes traços comuns entre populações em várias regiões do mundo, o Dr. Martin acredita que a resistência se pode desenvolver em qualquer subespécie.
E, finalmente, ele oferece este petisco de um pensamento interessante e provocador:
A resistência é uma característica de nível populacional e não uma característica de uma única colónia. Assim uma colónia resistente torna-se vulnerável se for removida do seu território/população e pode entrar em colapso se ocorrer um influxo repentino de ácaros no novo território. Isso pode explicar a razão por que colónias resistentes que se transferiram de seu território normalmente não sobrevivem.
É neste ponto que o Dr. Martin é pouco otimista relativamente à perspectiva de populações resistentes sustentáveis se tornarem omnipresentes nos os EUA”
Apicultor JF: “Eu examinei várias colónias de ditos “enxames selvagens sobreviventes”, após a remoção de árvores derrubadas e similares. Continuo surpreendido com o grande número destes enxames que encontrei com rainhas marcadas. Os donos dessas colmeias não tinham explicação para isso, pois não marcam as rainhas e não tinham as canetas necessárias para o efeito.”
Nota: estou vendedor de enxames com 5 e 10 quadros nos modelos Langstroth e Lusitana. Os interessados podem contactar-me através da caixa de comentários com todo o sigilo, pois não serão tornados públicos.
Edward Wilson, falecido recentemente, foi um dos pioneiros e dos mais influentes investigadores dos últimos 50 anos no estudo de sociedades de animais com altos níveis de organização social, como as abelhas, formigas e vespas. Estas sociedades apresentam três características fundamentais, sobreposição de diferentes gerações num mesmo ninho, o cuidado cooperativo com a prole, e uma divisão de tarefas (reprodutores e operárias), as necessárias para se falar de eussociabilidade.
Edward O. Wilson em Manhattan em 2008. Edward O. Wilson, biólogo e autor que levou a cabo um trabalho pioneiro sobre biodiversidade, insetos e natureza humana – e ganhou dois prémios Pulitzer – morreu no domingo em Burlington, Massachusetts, aos 92 anos. Embora tenha tido uma obsessão ao longo de sua vida por formigas, descobrindo como elas comunicam por intermédio de feromonas, é mais famoso pela publicação em 1975 de “Sociobiology: The New Synthesis”.
Sobre a Sociobiologia: “estudo sistemático da base biológica do comportamento social. O termo sociobiologia foi popularizado pelo biólogo americano Edward O. Wilson no seu livro Sociobiology: The New Synthesis (1975). A sociobiologia tenta compreender e explicar o comportamento social animal (e humano) à luz da seleção natural e outros processos biológicos. Um de seus princípios centrais é que os genes (e sua transmissão por meio da reprodução bem-sucedida) são os motivadores centrais na luta dos animais pela sobrevivência, e que os animais se comportarão de maneiras que maximizem suas chances de transmitir cópias de seus genes às gerações seguintes. Uma vez que os padrões de comportamento são até certo ponto herdados, pode-se dizer que o processo evolutivo da seleção natural promove aquelas características comportamentais (assim como físicas) que aumentam as chances de reprodução de um indivíduo.
A sociobiologia contribuiu com vários insights para a compreensão do comportamento social dos animais. Explica o comportamento aparentemente altruísta de algumas espécies animais como sendo na verdade geneticamente egoísta, uma vez que tais comportamentos geralmente beneficiam indivíduos intimamente relacionados, cujos genes se assemelham aos do indivíduo altruísta [kin selection]. Esta abordagem ajuda a explicar por que as formigas soldados sacrificam suas vidas para defender sua colónia ou por que as abelhas operárias de uma colmeia abandonam a reprodução para ajudar sua rainha a se reproduzir. A sociobiologia pode, em alguns casos, explicar as diferenças entre o comportamento do macho e da fêmea em certas espécies animais como resultado das diferentes estratégias às quais os sexos devem recorrer para transmitir seus genes à posteridade.
A sociobiologia é mais controversa, entretanto, quando tenta explicar vários comportamentos sociais humanos em termos de seu valor adaptativo para a reprodução. Muitos desses comportamentos, de acordo com uma objeção, são mais plausivelmente vistos como construções culturais ou como subprodutos evolutivos, sem qualquer propósito adaptativo direto próprio. “
