Categoria: comportamento

Nesta altura do ano, e em territórios onde a pressão da Vespa velutina é baixa ou inexistente, se encontrarmos uma colmeia com centenas de abelhas a voar junto à entrada, parece-me mais provável estarmos perante uma colónia fraca a ser pilhada do que perante uma colónia forte com uma grande geração de jovens abelhas a realizar simultaneamente os seus voos de orientação. Não é uma regra, evidentemente, mas é por aí que eu começaria o diagnóstico.

No final do Verão há geralmente menos criação e será também menos provável encontrarmos dezenas ou centenas de jovens abelhas aproximadamente da mesma geração a chegar simultaneamente à idade dos primeiros voos de orientação. Ao mesmo tempo, acentuam-se frequentemente as diferenças entre as colónias do mesmo apiário. A varroose não evolui da mesma maneira em todas elas: algumas chegam a esta altura ainda muito populosas, enquanto noutras uma infestação mais elevada e as viroses que lhe estão associadas podem já estar a acelerar o declínio da população. Podemos assim ter colónias fortes, ainda com milhares de abelhas forrageadoras, ao lado de outras bastante mais debilitadas, com menor capacidade de defesa, mas que continuam a guardar reservas de mel.

Há ainda um pequeno paradoxo no nosso maneio: as colónias mais fracas são muitas vezes precisamente aquelas que mais alimentamos. Faz sentido que assim seja. Queremos ajudá-las a recuperar ou simplesmente garantir que dispõem de reservas suficientes. Mas, numa época de escassez, estamos também a colocar alimento numa colónia que tem menos abelhas para o defender. Se utilizarmos alimentos ou suplementos particularmente odoríferos, podemos ainda facilitar a sua descoberta pelas abelhas de outras colónias. O odor não provoca, por si só, uma pilhagem, mas pode ajudar uma abelha exploradora a descobrir uma oportunidade que já reúne as restantes condições para que a pilhagem aconteça. E não é necessário imaginar que esse cheiro atrai abelhas a grandes distâncias. Basta que algumas das muitas forrageadoras que circulam pelo apiário descubram a fonte, consigam aceder-lhe e regressem à sua colónia. A partir daí, o recrutamento pode transformar uma exploração discreta numa pilhagem evidente.

Se entretanto terminou uma grande floração, acrescentamos mais uma peça importante. As milhares de forrageadoras das colónias fortes não desaparecem quando acaba o néctar que recolhiam no dia anterior. Continuam a procurar alimento. Uma colónia enfraquecida, com reservas ou a ser alimentada e com poucas abelhas para defender a entrada, pode tornar-se uma excelente oportunidade. Os trabalhos sobre transmissão de Varroa entre colónias mostraram, aliás, como colónias em declínio podem tornar-se atractivas para as pilhadoras das colónias vizinhas.

É neste contexto que surge uma imagem que consegue deixar até um apicultor experiente na dúvida: dezenas, por vezes centenas, de abelhas voam diante da fachada, algumas pairam, aproximam-se da entrada, afastam-se e regressam. Estamos perante pilhagem ou simplesmente perante jovens abelhas a aprender onde fica a sua casa?

A diferença fundamental está no que aquelas abelhas estão ali a fazer. Nos voos de orientação estão a aprender; na pilhagem estão a tentar entrar. Quando uma jovem abelha começa a preparar-se para a actividade exterior, sai da colmeia, volta-se para ela e inicia os característicos voos de aprendizagem. Vemos abelhas pairando de frente para a fachada, recuando, aproximando-se e descrevendo arcos progressivamente maiores. Algumas pousam na fachada ou na tábua de voo e levantam novamente voo. Experiências com radar harmónico mostraram muito bem esta progressão: os primeiros voos permitem aprender a envolvente imediata da colmeia e os seguintes alargam-se progressivamente à paisagem. Quando muitas abelhas chegam simultaneamente a esta fase podemos ter uma nuvem impressionante diante da colmeia, particularmente depois de alguns dias de mau tempo que tenham impedido os voos.

Na pilhagem a pergunta da abelha é outra: por onde consigo entrar? Em vez de uma nuvem que parece observar a fachada, começamos a perceber abelhas que convergem repetidamente sobre a entrada. Umas tentam penetrar, são repelidas, afastam-se pouco e voltam a tentar; outras conseguem entrar. E as pilhadoras não têm razões para se interessar apenas pela entrada normal. Procuram juntas entre caixas, cantos, tampa, fundo ou qualquer pequena abertura. Esta é uma observação simples que podemos fazer no apiário: quando temos dúvidas, não devemos olhar apenas para a tábua de voo. Demos a volta à colmeia. Abelhas a investigar insistentemente juntas e pequenas frestas fazem pender bastante mais o diagnóstico para pilhagem.

As guardas dão-nos outra informação importante. Numa pilhagem já instalada podem começar a interceptar as recém-chegadas e aparecer perseguições, mordeduras e lutas. Mas também aqui não convém transformar o sinal numa regra absoluta. As guardas não identificam todas as estrangeiras e a sua tolerância varia com as circunstâncias. Durante uma boa entrada de néctar podem ser bastante permissivas; quando aumenta a pressão de pilhagem tornam-se muito mais selectivas. Existe inclusivamente pilhagem discreta, que pode decorrer durante algum tempo sem aquela batalha espectacular que todos associamos a uma colmeia a ser roubada.

Quando a pilhagem se torna intensa, a diferença é mais fácil de perceber olhando para o conjunto. Num voo de orientação há uma nuvem diante da colmeia, mas as abelhas parecem ocupar e explorar um volume de espaço: estão voltadas para a fachada, aproximam-se, afastam-se e descrevem arcos. Numa pilhagem forte, a nuvem parece convergir sobre um ponto. Dezenas de abelhas pressionam a entrada, tentam entrar, recuam e voltam a tentar. Podem aparecer lutas, abelhas mortas e pequenos restos de cera dos opérculos das reservas que estão a ser abertas. Quando chegámos a estes últimos sinais, contudo, já não estamos a diagnosticar o início de uma pilhagem.

Se houver dúvidas, olhar para as abelhas

Em vez de procurar um sinal mágico, há seis perguntas que me parecem particularmente úteis:

• As abelhas parecem estar a olhar para a colmeia ou estão a tentar entrar nela?
• A nuvem ocupa o espaço diante da fachada ou converge insistentemente sobre a entrada?
• As abelhas afastam-se progressivamente em arcos ou regressam repetidamente ao mesmo ponto procurando acesso?
• Há abelhas a investigar cantos, juntas entre caixas, tampa ou outras possíveis entradas?
• As abelhas que pousam permanecem tranquilamente na fachada ou procuram avançar imediatamente para o interior?
• As guardas estão tranquilas ou interceptam repetidamente as recém-chegadas?

Nenhuma destas respostas faz necessariamente o diagnóstico sozinha. É o padrão que resulta do conjunto que interessa. Orientação é sobretudo aprendizagem; pilhagem é sobretudo procura de acesso.

Depois podemos juntar aquilo que sabemos sobre a colónia e o apiário: está a entrar néctar? Há grandes diferenças de população entre as colónias? Esta colónia está a entrar em declínio por varroose? Tem poucas abelhas mas ainda bastante mel? Está a ser alimentada? O alimento ou suplemento utilizado tem um odor particularmente intenso? Houve algum derrame de xarope? Existem entradas ou folgas que uma população reduzida tem dificuldade em defender? O comportamento diz-nos o que provavelmente está a acontecer; o contexto ajuda-nos a perceber por que razão está a acontecer naquela colmeia e naquele momento.

Há, contudo, uma situação em que o cenário pode ser bastante diferente daquele com que comecei este texto: os apiários sujeitos a forte pressão da Vespa velutina. A velutina pode contribuir para acelerar o enfraquecimento das colónias, não apenas pela predação directa, mas também pela pressão que exerce sobre a saída das abelhas e sobre a actividade de forrageamento. Quando uma colónia perde grande parte da sua capacidade de defesa, podemos nem chegar a observar uma pilhagem por abelhas com a expressão habitual, porque as próprias velutinas podem antecipar-se e explorar a colónia enfraquecida e as suas reservas. Não significa que a pilhagem entre abelhas deixe de existir nesses apiários; significa que temos outro explorador muito intimidante dos voos de pilhagem das abelhas e muito eficiente das colónias em declínio.

E se continuarmos na dúvida, abrimos a colmeia

Podemos passar vários minutos diante da entrada tentando interpretar trajectórias de voo, mas há uma forma muito simples de esclarecer grande parte das dúvidas: abrir a colmeia e olhar durante alguns segundos. Numa colónia tranquila, com jovens a fazer voos de orientação, encontraremos a actividade normal de uma colónia. Numa pilhagem intensa, aquilo que vemos deverá ser bastante diferente: abelhas a correr sobre os quadros e paredes, movimento desordenado, intrusas procurando as reservas e uma agitação dificilmente confundível com a normalidade.

Não é necessário fazer uma inspecção. Pelo contrário. Uma visualização de alguns segundos deverá ser suficiente. Se a colónia está efectivamente a ser pilhada, mantê-la aberta apenas facilita o trabalho das pilhadoras.

No fundo, o diagnóstico faz-se juntando o comportamento das abelhas, o estado da colónia e as condições do apiário. A mesma nuvem de abelhas diante de uma colónia em forte crescimento numa tarde de Primavera e diante de uma colónia debilitada, com pouca criação e muitas reservas, no final de Agosto, não deve levar-nos a começar o diagnóstico exactamente pelo mesmo sítio.

A diferença que procuramos perceber é afinal bastante simples: umas abelhas estão diante da colmeia para aprender onde fica a sua casa; as outras estão diante dela para descobrir como entrar numa casa que não é a sua.

Dois vídeos para comparar

Voos de orientação — “Honey Bee Orientation Flights”, GD Honey Acres and Craft Work
https://www.youtube.com/watch?v=EDNKpj6xbxU

Vale a pena observar as abelhas voltadas para a colmeia, o espaço que ocupam diante da fachada, as aproximações e afastamentos e os pousos.

Pilhagem intensa — “I Have Never Seen Destruction Like This!”, Black Mountain Honey
https://www.youtube.com/watch?v=wFbTNaY0xe0

Bibliografia

Capaldi, E. A. et al. (2000). Ontogeny of orientation flight in the honeybee revealed by harmonic radar. Nature, 403, 537–540.

Degen, J. et al. (2015). Exploratory behaviour of honeybees during orientation flights. Animal Behaviour, 102, 45–57.

Degen, J. et al. (2016). Honeybees learn landscape features during exploratory orientation flights. Current Biology, 26, 2800–2804.

Downs, S. G. & Ratnieks, F. L. W. (2000). Adaptive shifts in honey bee guarding behavior support predictions of the acceptance threshold model. Behavioral Ecology, 11, 326–333.

Couvillon, M. J. et al. (2008). En garde: rapid shifts in honeybee, Apis mellifera, guarding behaviour are triggered by onslaught of conspecific intruders. Animal Behaviour, 76, 1653–1658.

Peck, D. T. & Seeley, T. D. (2019). Mite bombs or robber lures? The roles of drifting and robbing in Varroa destructortransmission from collapsing honey bee colonies to their neighbours. PLoS ONE, 14, e0218392.

Free, J. B. (1954). The behaviour of robber honeybees. Behaviour, 7, 233–240.

Uma fotografia como a que acompanha esta publicação presta-se facilmente a duas leituras. E, curiosamente, a duas leituras quase opostas.

Foi exactamente isso que aconteceu. A fotografia foi publicada num grupo apícola norte-americano e rapidamente surgiram duas interpretações. Para uns, aquele padrão de criação era praticamente a imagem de uma colónia fortemente afectada pela Varroa e a caminho do colapso. Para outros, os numerosos alvéolos abertos constituíam evidência de comportamento VSH e, portanto, de uma colónia resistente à Varroa.

Não deixa de ser curioso como esta tendência para opiniões bipolarizadas, tão presente actualmente em quase todos os assuntos, também chega à apicultura. Perante a mesma fotografia parece por vezes necessário escolher imediatamente um dos lados: ou estamos perante uma colónia condenada ou perante uma extraordinária colónia resistente. Como se admitir que ainda não sabemos fosse uma posição menos válida.

Neste caso é precisamente a posição mais defensável.

A fotografia, só por si, não permite sustentar nenhuma das duas conclusões. E talvez seja justamente por isso que é interessante: as duas interpretações são possíveis, mas nenhuma está demonstrada — e, além disso, não são necessariamente equiprováveis.

O que vemos — e o que julgamos ver

O quadro apresenta aquilo que habitualmente se designa por bald brood, que poderemos traduzir por criação calva: alvéolos de criação que deveriam encontrar-se operculados aparecem abertos, deixando por vezes visível a criação no seu interior. Em algumas zonas o fenómeno é suficientemente abundante para quebrar claramente a uniformidade habitual da criação operculada.

Sabemos que comportamentos deste tipo podem estar relacionados com a Varroa. Abelhas com comportamento higiénico sensível à Varroa são capazes de detectar alterações na criação parasitada, abrir determinados alvéolos e, em alguns casos, remover a pupa infestada. Sabemos também que alguns alvéolos abertos podem posteriormente ser novamente fechados — o chamado recapping. Estes comportamentos aparecem com frequência nos estudos sobre colónias resistentes e constituem uma das peças do complexo puzzle da resistência à Varroa.

A tentação é, portanto, compreensível: muitos alvéolos abertos significariam muitas Varroas detectadas e, consequentemente, uma excelente capacidade de defesa da colónia.

Mas há aqui um salto lógico.

Criação calva não é sinónimo de VSH. Recapping não é sinónimo de VSH. E VSH, por sua vez, não deve ser confundido automaticamente com resistência funcional da colónia à Varroa.

A mesma fotografia pode contar duas histórias

Imaginemos duas colónias apresentando um quadro semelhante ao da fotografia.

Na primeira, existe uma população elevada de Varroa. A criação está afectada, algumas pupas encontram-se comprometidas, podem existir infecções virais associadas e as operárias abrem e removem criação anormal. A irregularidade que observamos seria então, pelo menos em parte, uma manifestação de um problema sanitário já importante.

Na segunda colónia, a população de Varroa poderá ser bastante diferente. As operárias possuem uma capacidade particularmente elevada para detectar alvéolos onde o ácaro está a reproduzir-se. Abrem preferencialmente esses alvéolos, interrompem o ciclo reprodutivo da Varroa e removem a criação infestada. O aspecto visual do quadro poderá novamente ser uma criação muito perfurada.

No primeiro caso poderíamos estar perante uma consequência da infestação. No segundo, perante um mecanismo que contribui para a controlar.

E existe ainda uma terceira possibilidade: as abelhas abrirem numerosos alvéolos e voltarem simplesmente a fechá-los sem eliminarem eficazmente o ácaro. O recapping tem sido encontrado em diferentes populações resistentes, mas a literatura mostra também que a sua presença, isoladamente, não constitui garantia de resistência.

É precisamente por isso que a criação calva é um fenótipo interessante para investigar, mas um mau diagnóstico quando utilizado isoladamente.

A pergunta certa não é quantos alvéolos estão abertos

Perante um quadro destes interessa fazer outra pergunta: Que alvéolos estão estas abelhas a abrir? É uma diferença aparentemente pequena, mas biologicamente enorme.

Suponhamos que abrimos 50 alvéolos calvos e encontramos Varroa em 20. Ao lado abrimos outros 50 alvéolos normalmente operculados, aproximadamente da mesma idade, e encontramos Varroa apenas em cinco.

Teríamos 40% de alvéolos infestados entre aqueles que as abelhas abriram contra 10% entre aqueles que deixaram intactos.

Nesse momento a fotografia começaria a adquirir outro significado. Já não estaríamos simplesmente perante abelhas que abrem muita criação. Teríamos evidência de que estão a escolher desproporcionalmente alvéolos infestados.

É precisamente esta selectividade que interessa quando falamos de VSH.

Depois há uma segunda pergunta: o que fazem depois de encontrar o alvéolo?

Podem voltar a fechá-lo. Podem retirar parte da criação. Podem eliminar completamente a pupa. Podem interromper a reprodução da Varroa. São resultados biologicamente diferentes, embora uma fotografia tirada num determinado momento possa mostrá-los todos simplesmente como «um buraco no opérculo».

E ainda falta perguntar o que está a acontecer às Varroas

Existe outro fenómeno particularmente interessante nas populações resistentes: uma proporção anormalmente elevada de ácaros que não consegue produzir descendência reprodutivamente viável. É aquilo que encontramos na literatura sob designações como MNR (mite non-reproduction) e, historicamente, SMR (suppressed mite reproduction).

Uma fundadora dentro de um alvéolo não significa necessariamente uma fundadora que conseguiu deixar uma filha adulta fecundada pronta a abandonar o alvéolo juntamente com a jovem abelha.

Por isso, se esta colónia despertasse o meu interesse, não me limitaria a contar alvéolos abertos. Abriria também criação operculada suficientemente avançada e procuraria saber quantas Varroas se reproduziram com sucesso e quantas não o fizeram.

Começamos assim a juntar peças: abertura selectiva de alvéolos infestados, remoção da criação, reprodução reduzida dos ácaros, recapping e outros mecanismos que podem contribuir para aquilo que verdadeiramente nos interessa.

Mas mesmo nesse momento ainda faltaria a pergunta mais importante.

Afinal, a população de Varroa cresce ou não cresce?

Uma colónia resistente não é resistente porque apresenta um comportamento que nós consideramos interessante. É resistente se o conjunto dos seus mecanismos conseguir alterar suficientemente a dinâmica populacional do parasita para permitir que a colónia sobreviva.

É aqui que a monitorização ao longo do tempo se torna indispensável.

Uma lavagem de aproximadamente 300 abelhas permite estimar a infestação num determinado momento. Outra medição algumas semanas mais tarde, na ausência de tratamento, começa a revelar-nos a trajectória da população parasitária.

Podemos então encontrar uma colónia com muita criação calva e uma população de Varroa que cresce rapidamente. Ou podemos encontrar uma colónia com este mesmo aspecto e descobrir que, apesar da presença de criação e de Varroa, a população do parasita cresce muito mais lentamente do que seria esperado.

A segunda situação merece evidentemente atenção.

Não porque a fotografia tenha demonstrado resistência, mas porque a fotografia nos levou a fazer uma pergunta que depois foi confirmada por outras observações.

Fotografias são excelentes para levantar hipóteses e perigosas para as confirmar

Há alguns anos provavelmente olharíamos para um quadro desta natureza sobretudo procurando uma doença ou um problema da rainha. Hoje conhecemos melhor a extraordinária complexidade da relação entre Apis mellifera e Varroa destructor. Sabemos que as abelhas inspeccionam criação, abrem alvéolos, voltam a operculá-los, removem pupas e respondem a sinais químicos e fisiológicos associados à criação parasitada. Sabemos também que a própria reprodução da Varroa varia entre colónias.

Quanto mais sabemos, paradoxalmente, menos legítimo se torna fazer diagnósticos rápidos a partir de um único sinal.

Por isso, perante esta fotografia, considero igualmente especulativas duas afirmações:

«Esta colónia está condenada pela varroose.»

e

«Esta colónia é resistente à Varroa.»

Ambas dizem mais do que aquilo que a observação permite dizer.

O que a fotografia permite dizer é bastante mais modesto, mas talvez cientificamente mais interessante: «Há aqui um fenómeno invulgar na criação que merece ser investigado.»

Se houver tempo e interesse em investigar, esta pode até ser uma excelente oportunidade. Marcar a zona, observar o destino dos alvéolos abertos, comparar a presença de Varroa nos alvéolos que as abelhas abriram e nos que deixaram operculados, avaliar a reprodução dos ácaros e, sobretudo, acompanhar a evolução da infestação permitiria começar a distinguir uma colónia que está a sofrer os efeitos da Varroa de outra que poderá estar activamente a limitar a sua reprodução.

Mas se não houver tempo ou interesse para fazer essa investigação, a decisão prática deve, a meu ver, ser diferente da conclusão científica: por prudência, trataria.

Não porque esta fotografia demonstre varroose grave — não demonstra —, mas porque também não demonstra resistência e as duas hipóteses não têm, à partida, a mesma probabilidade. A resistência que permite às colónias europeias manter a população de Varroa sob controlo sem tratamento existe e está bem documentada, mas continua longe de constituir a situação habitual. Numa experiência clássica de selecção natural em Gotland, por exemplo, apenas cerca de 7% das colónias iniciais chegaram a sobreviver à forte selecção imposta pela ausência de tratamentos. Noutros conjuntos de colónias deixadas sem tratamento e sem uma estratégia específica de selecção, a maioria morreu nos primeiros anos, tendo alguns estudos encontrado sobrevivências até cinco anos na ordem dos 11%. Estes números não podem ser transformados na afirmação de que «esta colónia tem 7% ou 11% de probabilidade de ser resistente». Populações, condições ambientais e protocolos são diferentes. Mostram, contudo, algo importante para a decisão do apicultor: numa colónia de origem desconhecida e sem um histórico demonstrado de resistência, a susceptibilidade à Varroa é uma hipótese de base muito mais plausível do que uma resistência suficientemente forte para dispensar tratamento.

É aqui que convém separar duas coisas que por vezes confundimos: o que podemos concluir e o que devemos fazer. Cientificamente, perante esta fotografia, não posso concluir nem que a colónia vai morrer nem que vai sobreviver. Na decisão de maneio, porém, não sou obrigado a atribuir 50% de probabilidade a cada hipótese só porque não consigo distingui-las pela fotografia. Se não puder medir, acompanhar e testar a hipótese de resistência, o custo de tratar uma colónia que eventualmente seria resistente é incomparavelmente menor do que o custo de não tratar uma colónia susceptível com uma população de Varroa em crescimento.

Só depois de observar a evolução desta colónia começaria a perceber qual das histórias a fotografia está realmente a contar.

Na apicultura, como noutras áreas, um sinal não é um diagnóstico. E o facto de duas explicações serem possíveis não significa que sejam igualmente prováveis. A criação calva pode justificar curiosidade e investigação; não justifica, por si só, a aposta de deixar uma colónia sem protecção contra a Varroa.

No artigo de revisão Varroa destructor infestation levels in Africanized honey bee colonies in Brazil from 1977 when first detected to 2020, publicado este ano na revista Apidologie, é apresentada a dinâmica dos níveis de infestação por Varroa destructor em abelhas africanizadas no Brasil nos últimos 45 anos e são elencados os factores que mais vezes são sugeridos pela comunidade científica para explicar o baixo dano nas colónias de abelhas africanizadas no país. Deixo em baixo a tradução do sumário do artigo desejando que a apicultura brasileira assim continue nos próximos 45 anos.

Sumário: Os objetivos deste artigo de revisão foram examinar a dinâmica dos níveis de infestação por Varroa destructor em abelhas africanizadas (AHB) no Brasil, desde que esse ácaro parasita foi detectado pela primeira vez em 1977. Dados de artigos de pesquisa publicados, resumos de conferências, resumos de congressos dados obtidos de pesquisadores académicos e inéditos, foram incluídos. Embora as infestações por ácaros tenham variado significativamente ao longo dos anos, não houve indicações de que a varroa tenha impactado negativamente a apicultura brasileira. Os níveis médios de infestação permaneceram em torno de 4,5 ácaros por 100 abelhas adultas, com uma mediana de 3,8, durante os últimos 45 anos. As taxas de infestação de abelhas adultas e de crias operárias foram semelhantes, embora com alguma variação geográfica, incluindo uma tendência para infestações mais elevadas nas regiões do sul do país. Vários pesquisadores sugeriram que os baixos níveis de infestação podem ser uma consequência do clima tropical e subtropical, da hibridização das abelhas, dos comportamentos higiénicos e catação (grooming), dos fatores genéticos das abelhas e dos ácaros, do baixo stresse nutricional, das práticas de maneio, do baixo stresse migratório e das condições ambientais. A ausência de necessidade de tratamento químico das infestações por varroa facilita o maneio do apiário e favorece a apicultura orgânica em todo o país. No entanto, embora as colónias de AHB e a apicultura no Brasil prosperem sem a necessidade de medidas de tratamento, mais pesquisas devem ser realizadas para avaliar melhor o impacto que as baixas infestações por ácaros Varroa têm na saúde e produtividade das colónias de AHB.”

No artigo Wings as impellers: honey bees co-opt flight system to induce nest ventilation and disperse pheromones, 2020, Jacob M. Peters e colegas filmaram os movimentos das asas das abelhas em movimento muito lento. Quando as abelhas estão a ventilar a colmeia ou a dispersar as feromonas produzidas na glândula Nasonov (feromona de chamamento e/ou de alerta) o movimento das asas cria um fluxo de ar no sentido da retaguarda. Esta publicação é um complemento visual a esta publicação.

“As abelhas melíferas (Apis mellifera) são voadoras notáveis que carregam regularmente cargas pesadas de néctar e pólen, apoiadas por um sistema de voo – as asas, tórax e músculos de voo – que se pode supor é otimizado para locomoção aérea. No entanto, as abelhas também usam esse sistema para realizar outras tarefas cruciais que não estão relacionadas com o voo. Ao ventilar o ninho, as abelhas agarradas à superfície do favo ou à entrada do ninho abanam as suas asas para direccionar o fluxo de ar através do ninho ou expulsá-lo do ninho. Um comportamento semelhante de abanar as asas é usado para dispersar feromonas voláteis da glândula Nasonov.“

Nesta publicação deixei a pergunta: “o comportamento de ventilação das abelhas expulsa o ar quente e saturado de CO2 do interior da colmeia, como se o aspirasse para o exterior ou, ao contrário, força a entrada de ar fresco e oxigenado do exterior para o interior da colmeia?”

A questão surgiu-me da leitura do artigo Collective ventilation in honeybee nests, de 2019, Jacob M. Peters e colegas. Os investigadores tiram duas conclusões dos dados que recolheram da ventilação auto-organizada em colónias de abelhas melíferas europeias:

“Existem dois componentes comportamentais que são críticos para a ventilação auto-organizada.

• “Primeiro, com o batimento de asas à entrada da colmeia as abelhas devem (e fazem) a extracção do ar para fora da entrada do ninho, e não para dentro. Isso permite-lhes sentir a temperatura do ninho a montante. Se as abelhas introduzissem o ar pela entrada do ninho, não teriam nenhuma informação sobre o estado da colmeia. ” Por palavras minhas, as abelhas ventiladadoras aspiram/expulsam activamente o ar do interior da colmeia e despejam-no no exterior. Ao fazerem assim recolhem informação da temperatura deste ar [humidade e CO2 também, digo eu] e o ar do exterior entra passivamente para ocupar o espaço do ar extraído. Esta utilização da mecânica dos fluídos pelas abelhas é de uma elegância e inteligência inquestionável, na minha opinião.
• “Em segundo lugar, a função que determina a probabilidade de uma abelha ventilar a uma determinada temperatura provavelmente foi ajustada por meio da seleção natural. […] De fato, sabe-se que colónias com alta diversidade genética têm mais variação nos limiares individuais de temperatura para ventilação e são capazes de atingir uma temperatura de colmeia mais estável ao longo do tempo. Nossa teoria sugere que essa diversidade também é crítica para a estabilidade da padronização espacial do comportamento de ventilação, necessária para uma ventilação eficiente.” Mais um aspecto que associa a diversidade genética da colónia, isto é a presença de diversas sub-famílias, ao bem-estar e sanidade das colónias. Vamos a ver o que o nosso afã para selecionar, afunilando a diversidade genética, nos está a trazer e nos trará no futuro. Por exemplo nos EUA, vários especialistas e apicultores já se questionam se a selecção para abelhas menos propolizadoras não será uma das causas para os problemas sanitários e mortalidade de suas abelhas.

Deixo outra questão: em que medida o apicultor ao promover a ventilação superior, com a abertura por exemplo do óculo da prancheta e promovendo o efeito chaminé, não está a perturbar estes comportamentos de auto-organização? Se sim, que significado e impacto tem essa perturbação?

Rachael Kaspar, no artigo Experienced individuals influence the thermoregulatory fanning behaviour in honey bee colonies, 2018, mostra que as abelhas mais velhas influenciam as abelhas mais jovens e inexperientes a ventilar a sua colónia para a arrefecer nos dias mais quentes. O seu estudo testou a hipótese de que uma abelha individual/ou pequeno grupo de abelhas pode influenciar outros membros do grupo a realizar um comportamento termorregulador de batimento de asas à entrada da colmeia na abelha ocidental, Apis mellifera L.

Kaspar mostrou-nos que as abelhas amas são influenciadas ao ver as abelhas operárias mais velhas e experientes na tarefa de batimento de asas e ocupação de locais precisos para promover um maior fluxo de saída e de entrada de ar na colmeia.

“As operárias mais velhas influenciam definitivamente as abelhas ama mais jovens”, disse Kaspar. “Eu estava interessada em analisar como grupos de diferentes idades interagiam socialmente, quais são as variações entre grupos de diferentes idades e como eles interagem para alcançar uma resposta adequada aos stressores ambientais”.

“Nós pensávamos que as abelhas como insetos não teriam a capacidade de aprender, memorizar ou ter estas influências sociais. Mas, na verdade, elas fazem-no. As abelhas são um ótimo modelo para estudar outras sociedades, como a nossa.”

Kaspar teve a ideia de um influenciador ou iniciador do comportamento da colmeia quando observou o comportamento humano no campus. Um grupo de pessoas esperava que o sinal mudasse para poderem atravessar. Muito impaciente por ter de esperar, uma pessoa atravessou a rua. Um ou dois segundos depois, os outros pedestres também atravessaram, influenciados pelo comportamento da primeira pessoa a atravessar.”

fonte: https://www.colorado.edu/today/2018/08/02/pushing-boundaries-honeybee-hive-mates-influenced-fan-wings-keep-hive-cool

Notas: 1) também o comportamento defensivo parece ter uma componente de aprendizagem/imitação social. Abelhas menos defensivas transferidas para colónias mais defensivas tornam-se mais defensivas.

2) o comportamento de ventilação das abelhas expulsa o ar quente e saturado de CO2 do interior da colmeia, como se o aspirasse para o exterior ou, ao contrário, força a entrada de ar fresco e oxigenado do exterior para o interior da colmeia?

3) sobre a ventilação superior e seu maneio há muitos apicultores norte-americanos, entre outros, a baterem o pé que ela é benéfica no seu território.

Como sabemos, a poliandria, a panmixia e o sistema haplodiploide conduzem a uma elevada diversidade genética dentro do enxame. O enxame é a soma de diversas sub-famílias de abelhas de diferentes linhas paternas mais ou menos aproximadas do ponto de vista genético. Esta diversidade traduz-se em ganhos de adaptabilidade e performance dos enxames face aos desafios ambientais. Contudo, esta diversidade introduz dificuldades na selecção de traços/comportamentos desejáveis quando os critérios de escolha de que dispomos estão limitados à observação do comportamento da colónia como um todo, isto é, quando a selecção é feita ao nível da colónia. Quando seleccionamos esta ou aquela colónia porque gostamos do seu comportamento X ou Y, quer para nos dar larvas para o translarve, quer para nos dar zângãos para saturar uma zona de congregação, partimos do pressuposto de que esse comportamento que desejamos selecionar está igualmente presente na herança genética de todos os indivíduos daquela colónia. Temos fé que qualquer zângão ou qualquer larva escolhida para futura rainha transporta consigo, na sua bagagem genética, esse comportamento em potência. Ora não é assim tão simples nem tão linear. Sabemos hoje que a proximidade genética entre indivíduos da mesma colónia pode ser muito baixa. Por exemplo, entre duas ou mais larvas escolhidas para translarve de uma colónia seleccionada a proximidade genética ronda os 0,15, isto para uma rainha que acasalou com 12 zângãos (a escala utilizada vai de 0 a 1, em que zero é nenhuma proximidade genética e 1 é proximidade genética total). A proximidade genética das obreiras com os zângãos filhos de uma mesma rainha é de 0,25. Fica claro porque razão selecionar ao nível da colónia pode provocar resultados tão diferentes nas colónias filhas, umas com o comportamento que desejamos e outras com pouco ou nada desse comportamento almejado.

Estes dados estão incluídos num estudo a que acedi e como o achei muito interessante e pedagógico decidi traduzir um pequeno excerto.

“Colónias com níveis mais altos de diversidade genética entre as operárias, resultado de maior número de acasalamentos, são melhor sucedidas na regulação da temperatura (Jones et al., 2004), são mais resistentes a doenças (Palmer e Oldroyd, 2003; Seeley e Tarpy, 2007) e mostram melhor eficiência de forrageamento (Mattila et al., 2008), armazenamento de alimentos e crescimento da colónia (Oldroyd et al., 1992b; Mattila e Seeley, 2007).

Acredita-se que o aumento do desempenho seja resultado de diferenças geneticamente influenciadas na propensão das operárias para realizar tarefas específicas (revisto em Beshers e Fewell, 2001; Myerscough e Oldroyd, 2004; Oldroyd e Fewell, 2007). A variação nas propensões das operárias para realizar uma tarefa significa que, para um certo nível de estímulo para realizar uma tarefa, apenas um subconjunto particular de operárias se envolverá nessa tarefa. Esta modulação do número de operárias que executam um determinado comportamento particular permite uma alocação mais eficiente de operárias às tarefas (Myerscough e Oldroyd, 2004; Graham et al., 2006). Operárias com limiar suficientemente baixo para uma tarefa podem até se tornar especialistas, a ponto de retardar sua maturação e progressão para outras tarefas da colónia (Arathi et al., 2000; Beshers e Fewell, 2001).

Algumas tarefas, como comportamento higiénico e defesa da colónia, são frequentemente realizadas por operárias de um pequeno subconjunto do número total de linhas paternas das operárias (Arathi et al., 2000; Hunt et al., 2003). Assim, quando as rainhas são escolhidas com base no fenótipo da colónia [isto é, com base no comportamento observável da colónia], elas podem não ser das linhas paternas que contribuem para a característica desejada. Populações reprodutoras pequenas, portanto, correm o risco de perder alelos desejáveis mais raros antes que eles se fixem/predominem na população. Como a seleção continuada numa população fechada aumenta a homogeneidade genética, o desempenho da colónia decorrente da diversidade genética de linhas paternas diminuirá, reduzindo os ganhos obtidos pela seleção.”

fonte: https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/queen-rearing

As abelhas melíferas são dos animais domésticos sujeitos a selecção para o incremento de determinadas características, uma das espécies mais complicadas. Contudo e talvez pela complexidade inerente à sua melhoria (do ponto de vista pecuário) o desconhecimento dos obstáculos é grande na comunidade apícola. E esse desconhecimento é terreno fértil para o “comércio” de muitas ilusões. Randy Oliver referia recentemente que após 8 anos de um intenso e rigoroso trabalho de selecção do comportamento de resistência à varroa, selecção que está a fazer ao nível da colónia, tinha apenas 15% das suas colónias resistentes. Tendo partido de uma população com menos de 1% de colónias resistentes, como afirma, a evolução não deixa de ser notável. Contudo não podemos deixar de pensar que o caminho é demorado, que requer muita resiliência e meios financeiros e que está ao alcance de muito poucos fazê-lo.

Haverá um caminho menos demorado? Sim há; a selecção ao nível do indivíduo. A selecção por inseminação instrumental com o sémen de um único zângão é uma delas (ver Harbo, J., The value of single-drone insemination in selective breeding of honey bees). Mas há outras opções mais recentes e que dão provavelmente mais garantias. Não é por acaso que Kaspar Bienefeld, um dos mais notáveis especialistas europeus em genética das abelhas, está a utilizar ovos não fertilizados de obreiras higiénicas e não ovos/larvas de rainhas de colónias higiénicas para acelerar e garantir ganhos mais rápidos na selecção de abelhas resistentes (ver aqui). Contudo esta estratégia, apesar de mais rápida, também tem obstáculos na complexidade dos meios e conhecimentos que envolve.

Chegado aqui interrogo-me: os procedimentos de selecção ao nível da colónia vão ser descontinuados para passarem a ser feitos ao nível do indivíduo? Não quero fazer nenhuma afirmação peremptória sobre um futuro que desconheço, e não quero deixar a ideia de que um procedimento exclui o outro, até porque hoje os sinais que temos são do uso complementar dos dois níveis de selecção, através da selecção sustentada no pedigree (ao nível da colónia) e através da selecção com recurso aos marcadores genéticos (ao nível do indivíduos, ver aqui).

A realidade hoje é que seleccionamos ao nível da colónia pela sua praticabilidade, ainda que os ganhos sejam lentos e sujeitos a avanços e retrocessos. Simultaneamente, alguns de nós, aqueles com recurso a ferramentas e conhecimentos sofisticados, seleccionam ao nível do indivíduo, e assim obtém ganhos mais rápidos e lineares.

Notas: 1) no caso específico do comportamento de resistência à varroa, um dos mais desejados e procurados na comunidade apícola, fiz esta publicação sobre os avanços, retrocessos e pedras que têm surgido no caminho dos últimos 40 anos. 2) admito que o título mais adequado seria este: “da estratégia de selecção ao nível da colónia e da estratégia de selecção ao nível do indivíduo”.

Resposta à questão do título: o sémen dos diversos zângãos com que a rainha acasalou é misturado na espermateca. Por esta razão as larvas escolhidas para translarve, aquelas ali no mesmo quadro e ao lado umas das outras, podem provir de diferentes linhas paternas, umas com os pais “certos” outras com os pais “errados” para aquele comportamento em particular que visamos ter nas futuras colónias. Enquanto essa característica não predominar na população de onde provém as rainhas e os zângãos progenitores, enquanto essa característica for rara, pouco frequente na população, são necessários anos e anos de trabalho de selecção ao nível da colónia. Até este trabalho estar realizado, seleccionar larvas de colónias que gostamos tem algo de semelhante a uma roleta russa, umas dão e outras não. É da natureza das coisas.

Os mestreiros de enxameação surgem quando a colónia tenciona dividir-se, dando origem a uma ou mais novas colónias. A enxameação é o mecanismo reprodutivo ao nível da colónia ou do super-organismo.

Ao contrário dos mestreiros de emergência e dos mestreiros de substituição que podem surgir em qualquer altura do ano, os mestreiros de enxameação surgem habitualmente em épocas do ano que se caracterizam por abundância de recursos alimentares, presença de zângãos e boas condições meteorológicas para os vôos de acasalamento, condições que por norma se verificam à entrada e durante a primavera.

Ao contrário dos mestreiros de emergência, os mestreiros de enxameação são iniciados a partir de cálices reais pré-existentes, à semelhança do que acontece com os mestreiros de substituição.

Os mestreiros de enxameação distinguem-se dos mestreiros de substituição pelo conjunto dos aspectos seguintes:

• são mais numerosos, habitualmente mais de 5;
• surgem frequentemente nas extremidades inferiores e laterais dos favos;
• surgem em períodos de abundância, isto é na época da enxameação reprodutiva.

Nota: só depois de começar esta série de publicações localizei esta outra, de há anos atrás, onde abordei a distinção entre tipos de mestreiros.

Os esforços para seleccionar abelhas resistentes ao varroa têm sido muitos nos últimos 30 anos, contudo o progresso tem sido exasperadamente lento, com avanços e retrocessos de geração para geração. Uma das razões para a pouca solidez nos avanços está no facto de a selecção ser feita ao nível da colónia, segundo Kasper Bienefeld, investigador na área Genética, Bioinformática, Zootecnia e criopreservação de sémen de abelhas. Segundo este especialista:

“A desoperculação e a remoção da cria infestada assume-se ser características importantes para a resistência ao Varroa. Tradicionalmente, a seleção em programas de melhoramento de abelhas é realizado com base no desempenho da colónia […] mas a seleção ao nível da colónia pode não ser muito eficiente para criação de resistência ao Varroa porque há variações significativas intracoloniais, causadas pelos
múltiplos acasalamentos da rainha e consequentemente as colónias são compostas por diversas sub-famílias de operárias com diversas origens paternas.
Tendo este aspecto em conta, começámos a selecionar linhas para a resistência ao Varroa assente no comportamento higiénico de abelhas operárias individuais
( ver foto em baixo) durante uma observação de vídeo de infravermelhos durante 6 dias (Bienefeld et al., 2016).

Estas abelhas operárias muito higiénicas, identificadas individualmente através da visualização do vídeo, foram induzidas a fazer postura de ovos não fertilizados. Estes ovos não fertilizados são deixados terminar o seu ciclo de desenvolvimento, dão origem a zângãos, cujo esperma é usado para inseminação de rainhas. Consequentemente, estas abelhas operárias raras, com elevada capacidade sensorial para detectarem larvas/pupas infestadas pelo Varroa, são usadas como pais para a próxima geração.”

É óbvio para mim que esta metodologia de selecção está apenas ao alcance de uma equipa de investigação. Contudo interessou-me por: (i) destacar que este ou aquele traço que nos interessam quando observamos uma colónia podem depender sobretudo de uma das várias sub-famílias que compõe aquela colónia e (ii) nos ajudar a compreender as razões dos avanços e retrocessos que temos assistido nestes últimos 30 anos de esforços para ter linhas estáveis de abelhas resistentes ao varroa, quando fazemos selecção ao nível da colónia e com base no seu pedigree.

fonte: https://dergipark.org.tr/tr/download/article-file/859474

Os mestreiros de substituição surgem quando as colónias necessitam substituir uma rainha envelhecida e/ou com postura fraca.

As abelhas apercebem-se deste declínio e/ou falha da rainha através da diminuição das feromonas glandulares da rainha e das feromonas da criação. Ao contrário da condição de emergência que se caracteriza pela sua natureza súbita e inesperada, a condição de substituição da rainha caracteriza-se pela sua natureza gradual e previsível. As colónias produzem mestreiros de substituição por razões diferentes, como por exemplo:

• a rainha está envelhecida;
• a rainha é nova mas está mal fecundada;
• a rainha não produz feromonas suficientes;
• a rainha produz demasiados zângãos;
• o padrão de postura é irregular;
• …

O número de mestreiros de susbstituição geralmente não ultrapassa os 4 e estão frequentemente localizados na zona do topo e/ou central do quadro. Estes mestreiros formam-se a partir de cálices reais pré-existentes, aspecto distintivo dos mestreiros de emergência.

Ao contrário dos mestreiros de enxameação, os mestreiros de substituição podem surgir em qualquer época do ano. Durante algumas épocas do ano, a fecundação da rainha tem poucas probabilidades de sucesso porque há poucos zângãos disponíveis e/ou porque a metereologia não é a ideal para os voos de fecundação. Nestas situações, o apicultor pode intervir introduzindo uma nova rainha fecundada se a tiver disponível, ou juntando o enxame orfão a um enxame funcional.