Categoria: biologia da abelha

Desde muito cedo compreendi, aceitei e assumi um aspecto central na minha apicultura: o esforço excessivo de seleção de abelhas contraria o seu “programa” natural. Por essa razão a selecção a todo o transe nunca foi uma prioridade para mim.

A panmixia, a poliandria e a elevada recombinação genética — a abelha melífera apresenta a mais elevada taxa de recombinação genética conhecida entre animais; mais de 10 vezes superior à dos mamíferos — são indicadores claros e absolutamente naturais do que as abelhas enquanto espécie necessitam para sobreviverem ano após ano, milénio após milénio: para responder a novas estirpes virulentas de agentes patogénicos, as abelhas necessitam de acesso a alelos raros que possam conferir imunidade a um novo patógeno. Ao acasalarem numa grande população panmítica, novos alelos raros podem ser recrutados e posteriormente combinados em novos genótipos através da recombinação com alelos úteis de outros genes.

Foi este “programa”que as trouxe até à actualidade desde os seus avós ancestrais que já habitavam o mundo há cerca de 35 milhões de anos. Foi este “programa” natural, anti afunilamento genético, que lhes permitiu encontrar respostas e sobreviver a microorganismos, bactérias, patógenos e parasitas que com elas se cruzaram e as ameaçaram ao longo deste percurso.

Em baixo deixo a tradução de um excerto do artigo “The Downside of Selection: A Forgotten Cause of Honeybee Decline; 2025”. Ironicamente, o autor é holandês um dos países onde a selecção genética por mão do homem mais avançada está.

“Introdução

Mais de 40 anos após a sua invasão da Europa Ocidental e da América do Norte, o ácaro Varroa e os vírus associados continuam a causar elevada mortalidade nas abelhas, apesar dos tratamentos químicos. Isto levanta a questão de por que razão a seleção natural não conseguiu resolver o problema.

A questão torna-se ainda mais intrigante pelo facto de a seleção natural ter resolvido rapidamente o problema na África do Sul e na América do Sul, mas não no hemisfério norte.

O ácaro Varroa foi identificado pela primeira vez na África do Sul em 1997. Mike Allsopp estudou a propagação do ácaro, permitindo obter conhecimento detalhado sobre os primeiros anos da invasão da Varroa na África do Sul. O ácaro propagou-se rapidamente, atingindo densidades elevadas, até 50.000 ácaros por colónia. Contudo, após alguns anos, a taxa de infeção diminuiu rapidamente até que, passados 3 a 5 anos para Apis mellifera capensis e 5 a 7 anos para Apis mellifera scutellata, a Varroa era, nas palavras de Allsopp, “apenas uma presença aleatória”.

A elevada taxa de infestação — frequentemente sem mortalidade das colónias — e investigações posteriores sobre o Vírus das Asas Deformadas (DWV) mostram que as abelhas da África do Sul desenvolveram rapidamente resistência ao DWV.

Na América do Sul, abelhas africanas da subespécie A. m. scutellata foram importadas da África do Sul e da Tanzânia para o Brasil com o objetivo de melhorar a produção de mel nos trópicos sul-americanos. Estas escaparam de um apiário experimental e hibridizaram com abelhas europeias já presentes. Os híbridos espalharam-se por toda a América do Sul, colonizando a América Central e o sul dos Estados Unidos.

Pouco após a descoberta da Varroa em 1979, os níveis de infestação detetados tornaram-se motivo de preocupação para a apicultura brasileira, embora não houvesse relatos de perdas de colónias. Tornou-se rapidamente evidente que as abelhas africanizadas podiam sobreviver à infestação por Varroa sem tratamento.

A seleção natural rápida parece ter conduzido ao aumento da resistência e o tratamento contra a Varroa geralmente não é praticado. Não são relatadas perdas de colónias africanizadas devido à varroose e os possíveis efeitos negativos na produção de mel parecem ser negligenciáveis.

Isto é surpreendente porque vírus associados à Varroa, como o DWV, estão amplamente disseminados na América do Sul, e as abelhas africanizadas não são resistentes ao vírus, embora num estudo a taxa de aumento viral tenha sido inferior nas abelhas africanizadas comparativamente às europeias.

A abelha africanizada é atualmente a raça mais comum no Brasil.

Um fator importante na rápida evolução da resistência à Varroa foi o enorme número de colónias selvagens de abelhas africanizadas no Brasil. Mesmo em ecossistemas naturais de floresta tropical, onde não existe apicultura, a abelha melífera é o principal polinizador. As colónias manejadas pelos apicultores representam apenas uma pequena percentagem da população total.

A população selvagem está sob constante pressão seletiva para resistência à Varroa. No México, a abelha africanizada foi introduzida em 1992 e demonstrou resistência à Varroa já em 1994.

Inicialmente, parecia que a explicação para o fracasso da seleção natural na Europa e na América do Norte era simples: tanto a África do Sul como a América do Sul possuem densidades elevadas de abelhas selvagens, e as abelhas domésticas não são manejadas de forma tão intensiva como no norte.

Quase todas as intervenções do apicultor inibem ou impedem a seleção natural. Existem também muito menos populações selvagens na Europa e em grande parte da América do Norte. Estas diferenças poderiam explicar as divergências na evolução da resistência à Varroa entre hemisférios.

Contudo, esta não parece ser toda a explicação.

O investigador sueco Ingmar Fries decidiu testar, num experimento de larga escala, se a seleção natural conduziria à resistência à Varroa e aos vírus associados quando os apicultores deixassem de intervir no destino das colónias.

Recolheu 150 colónias — Buckfast, ligustica e carnica — para garantir a maior diversidade possível, e colocou-as numa península isolada no sul de Gotland. As colónias foram então infestadas com Varroa e deixadas, em grande medida, à sua própria sorte.

Os resultados foram espetaculares, mas não os esperados. Durante quatro anos produziram-se 38 enxames, mas a mortalidade foi tão elevada que apenas 13 colónias sobreviveram.

A elevada mortalidade e a observação de que as colónias sobreviventes não possuíam os alelos específicos do comportamento higiénico sensível à Varroa (VSH) sugerem que esses alelos não estavam presentes nas populações de origem das 150 colónias.

As 13 colónias sobreviventes revelaram-se altamente consanguíneas e permaneceram pequenas. Não eram resistentes à Varroa, mas tolerantes — pelo menos durante a curta estação sueca. Quando transferidas para outros locais, a sua sobrevivência não foi superior à de abelhas não selecionadas.

No entanto, as colónias pareciam resistentes ao DWV. Em mais de 40 anos de presença da Varroa na Europa Ocidental, resistência ao DWV apenas foi encontrada uma outra vez, na Bélgica.

Os alelos de resistência ao DWV são, portanto, extremamente raros nas abelhas de criação. A ausência — ou extrema raridade — destes alelos torna muito difícil a evolução de resistência à Varroa por seleção natural nas colónias comerciais europeias de ligustica, carnica e Buckfast, como demonstrado pelo experimento de Fries.

A abelha negra nativa, menos sujeita à seleção intensiva devido à sua impopularidade histórica, parece estar numa posição ligeiramente melhor.

No início de um programa de seleção para resistência à Varroa no grupo Mellifera em Chimay (Bélgica), 18 de 32 colónias não apresentavam sinais de resistência. Das restantes 14, a maioria demonstrava elevada expressão de VSH.

O número de colónias sem expressão VSH é demasiado elevado para uma característica poligénica como o VSH. Isto significa que os alelos relacionados com resistência VSH também se perderam em algumas colónias de abelha negra.

Este artigo explica como os alelos de resistência desapareceram das populações europeias (e provavelmente norte-americanas) de abelhas. Para tal, é necessário analisar primeiro os mecanismos que as abelhas desenvolveram, através da seleção natural, para se defenderem de doenças infecciosas. […]

A seleção artificial de abelhas de raça

Compreendendo agora como uma população natural pode desenvolver resistência a um novo patógeno, podemos analisar o que corre mal quando selecionamos abelhas de raça.

Entre as características mais desejáveis para os apicultores encontram-se:

• maior produção de mel,
• menor agressividade,
• comportamento mais calmo,
• menor tendência para enxamear,
• comportamento higiénico.

Todas estas são características comportamentais poligénicas.

Apicultores profissionais trabalham frequentemente com várias linhas de seleção, que podem posteriormente ser cruzadas para manter alguma variação hereditária. A seleção para características desejáveis é possível — conhecemos colónias altamente selecionadas de Carnica ou Buckfast que exibem os traços pretendidos.

Contudo, uma seleção rigorosa tem um custo: redução da resistência a novas doenças.

A perda de alelos raros

A seleção envolve normalmente a escolha de uma pequena amostra de uma população maior. Por exemplo, para aumentar a produção de mel, propagam-se rainhas provenientes das colónias mais produtivas. O processo repete-se durante várias gerações.

Como os alelos não são igualmente frequentes, a probabilidade de inclusão na seleção varia. Alelos comuns têm maior probabilidade de serem mantidos do que alelos raros. À medida que a seleção continua, os alelos raros desaparecem.

Isto aplica-se não apenas aos genes envolvidos na característica selecionada, mas também aos alelos raros de todos os outros genes.”

fonte: The Downside of Selection: A Forgotten Cause of Honeybee Decline; Jacques J.M., Arch Microbiol Immunology 2025 DOI:10.26502/ami.936500205

Depois da divulgação do seminário, venho nesta publicação apresentar alguns dos aspectos que o Prof. Dirk de Graaf e sua equipa pesquisaram e concluíram num caminho que tem cerca de 20 anos. O seminário decorreu ontem no auditório do Departamento de Ciências da Vida da Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra, a que tive o prazer de assistir e foto-documentar, com a autorização do palestrante e dos organizadores, para posterior publicação neste espaço.

Uma reflexão: vemos aqui um exemplo de como uma investigação de cariz fundamental, aparentemente muito afastada da prática, devolve resultados práticos e de mérito à comunidade. Este caminho levou 20 anos a percorrer e só a inteligência e persistência dos envolvidos, assim como o financiamento adequado permitiram alcançar os resultados que nos levam a antever abelhas resistentes ao varroa na próxima década. O Prof. Dirk de Graaf exortou os parceiros portugueses a trabalharem com a abelha ibérica, identificarem os marcadores relevantes para o comportamento resistente nesta abelha, seguindo o caminho (método) que ele desbravou e seguiu na Bélgica.

A terminar, o meu agradecimento ao Nuno Capela pela chamada de atenção para este seminário e convite para estar presente no mesmo. O Nuno concluiu há pouco o seu doutoramento com temática na apicultura, e está muito empenhado no estabelecimento de relações entre o mundo da ciência apícola e a comunidade de apicultores. Esta interacção caracteriza cada vez mais o posicionamento da academia em relação à comunidade que a alberga… e bem!

Podemos assistir no próximo dia 26, no auditório do Departamento de Ciências da Vida da Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra ou por webinar, ao seminário sobre Selecção Assistida por Marcadores (SAM) dada pelo Prof. Doutor Dirk de Graaf.

Nesta publicação, de fevereiro de 2021, escrevi sobre esta tecnologia e suas virtualidades enquanto ferramenta de auxílio na selecção de abelhas mais resistentes ao ácaro varroa.

Ontem com um bom amigo e criador de rainhas conversámos sobre a qualidade das rainhas de emergência.

Em publicações passadas, esta entre outras pobres rainha de emergência revisitado, apresentei dados que não confirmam a crença de que as abelhas numa situação de orfandade súbita e inesperada produzem mestreiros de pouca qualidade a partir de larvas com 6 ou mais dias de idade, contados a partir da oviposição. Mais, é defendido que são estas rainhas morfologicamente e nutricionalmente comprometidas que eliminam as suas irmãs mais novas e que acabam por ser aceites pelas abelhas. Esta crença tão profundamente instalada nos apicultores como a crença de que o mel cristalizado está misturado com açucar de mesa nos consumidores, não é confirmada por estudos empíricos devidamente controlados. O que estes estudos confirmam é de que as abelhas seleccionam os mestreiros e seleccionam a melhor rainha de emergência que têm disponível.

Mas será a melhor rainha de emergência suficientemente boa? Não irá pôr menos ovos e/ou durante menos tempo, isto é, não tendem a ser menos prolíficas e menos longevas?

Para responder a estas duas questões importa conhecer o número médio de ovaríolos presentes em cada ovário e o volume da espermateca em rainhas de reputada qualidade. O número de ovaríolos determina a prolificidade, isto é o potencial de oviposição de uma rainha; o volume da espermateca determina o potencial de armazenamento de sémen, portanto a longevidade das rainhas.

Num estudo recente (Investigating Genetic and Phenotypic Variability of Queen Bees: Morphological and Reproductive Traits, 2021) são apresentados, entre outros, os valores médios para estas duas características resultantes da análise de 147 rainhas criadas por translarve de um reputado criador italiano*: (i) o número médio de ovaríolos é 282 (141 por ovário); (ii) o volume médio da espermateca é 1,27 milímetros cúbicos.

Tomando estes números como referência, 282 ovaríolos e 1,27 mílimetros cúbicos para o volume da espermateca, comparemo-los com os dados referidos num estudo de Tarpy e colegas, estudo já aqui mencionado (Worker regulation of emergency queen rearing in honey bee colonies and the resultant variation in queen quality, 1999), onde avaliaram estes mesmo parâmetros em 89 rainhas criadas naturalmente e numa situação de emergência: (i) o número médio de ovaríolos não desceu abaixo de 305; (ii) o volume médio da espermateca não desceu abaixo de 1,21 milímetros cúbicos (na categoria rainhas criadas a partir de larvas com até 24 h) e, em todas as outras categorias analisadas, foi sempre igual ou superior a 134 milímetros cúbicos (ver quadro em baixo)

Em conclusão e respondendo resumidamente às duas questões do título: as rainhas criadas naturalmente num processo de emergência têm potencial morfológico (número de ovaríolos) para porem os mesmo ovos que as rainhas criadas por translarve e, simultaneamente, têm o mesmo potencial para durarem tanto como as rainhas criadas por translarve (volume da espermateca).

Na minha prática apícola foram muitas as vezes que recorri aos criadores de rainhas para fazer novas colónias. Comprei mais rainhas de boa qualidade do que rainhas de pouca qualidade, o que revela que o trabalho está a ser bem feito. Contudo, nunca reneguei umas nem outras por preconceitos baseados em crenças de maior ou menor qualidade de umas ou de outras. As minhas opções guiavam-se por critérios de custo-oportunidade para atingir os objectivos do momento. Numas alturas esta análise levava-me a adquirir rainhas de criadores, noutras alturas levava-me a criar as minhas rainhas de forma natural. Como não estou aqui a vender nada, digo isto sem estar a puxar a brasa à minha sardinha, digo-o com sustentação em evidências empíricas, de outros e minhas, e não porque ouvi dizer nas avenidas e nos becos da conversação apícola, tão alimentada por mitos e interesses, mais ou menos expressos ou latentes.

Nota: * a propósito do método de criação de rainhas do referido criador italiano lê-se no artigo: “As rainhas foram fornecidas por uma empresa italiana de criação de rainhas e apicultura que produz e vende cerca de 400 a 600 rainhas por semana, da primavera ao final do verão. A criação das rainhas foi caracterizada por um sistema de produção padronizado e pela rastreabilidade das linhagens materna e paterna de cada rainha (o pedigree). O sistema de criação padronizado consiste em utilizar apenas colónias finalizadoras sem rainha.”

Em baixo deixo uma palestra que Umberto Moreno, apicultor colombiano, investigador avançado em programas de genética da abelha, deu recentemente para a Apicultura sin Fronteras.

Entre outros, esclarece os seguintes conceitos:

• F1, F2,F3,
• Raça pura, híbrido e linha.

Ao mesmo tempo desmistifica e traz-nos à terra acerca da possibilidade/dificuldade de melhoria genética das nossas abelhas, sem um suporte em processos contínuos e demorados, levados a cabo por profissionais com elevados conhecimentos e apetrechados com recursos e tecnologia dedicada. A este propósito aborda:

• a dificuldade de fazer selecção e melhoria de comportamentos, como a defensividade e a produção de mel, porque 1) estes comportamentos têm uma origem poligénica; 2) pela baixa heritabilidade; 3) pela complexidade trazida pelo sistema haplo-diploide, poliandria e panmixia de reprodução destes super-organismos;
• a ideia de que para potencializar comportamentos desejáveis, como a produtividade das nossas colónias, a qualidade do maneio é uma peça crucial (defesa que fiz também aqui).

Para esta lição magistral de um geneticista, que conhece muito bem os limites e as potencialidades da selecção das nossas abelhas pela abordagem genética, fui todo ouvidos. Desafio-vos a fazerem o mesmo!

Recentemente foi iniciada no fórum apícola Bee-L uma conversa sobre a qualidade das rainhas, quando um apicultor interveniente trouxe para a mesa os resultados obtidos por Tarpy, já apresentados neste blog em 2020 nesta publicação. Os resultados publicados por Tarpy estão sintetizados nestas duas afirmações: “Observámos que os padrões de criação de rainhas originárias de colónias com padrão de postura fraco melhoraram significativamente após a colocação em colónias com padrão de postura bom após 21 dias, sugerindo outros fatores que não a rainha contribuíram para a alteração do padrão de postura. Nosso estudo desafia a noção de que o padrão de postura é suficiente para julgar a qualidade da rainha.” Ontem, no Bee-L, Randy Oliver fez uma publicação que traduzo em baixo e que, como habitualmente, é uma excelente sinopse do seu pensamento acerca do que faz a qualidade das rainhas.

“Se você montar um apiário com vários núcleos idênticos, todos contendo
rainhas irmãs e, em seguida, acompanhar o desempenho destas colónias à medida que vão crescendo (ou não), você normalmente verá que alguns terão um desempenho melhor do que outros. Um histograma de seus desempenhos normalmente mostrará um curva “normal” em forma de sino. O quanto das diferenças no desempenho foi devido às suas rainhas, não sei.

Muitos de nós notamos que uma colónia atrasada pode repentinamente “virar” e sem mudar sua rainha tornar-se uma grande colónia. Então, obviamente, nem sempre podemos culpar a rainha.

Para colocar a importância da rainha em perspectiva, tenha em mente
que a rainha desempenha vários papéis na fábrica chamada colónia de abelhas.

Papel 1: Ela é a mãe da equipe de filhas descendentes de inúmeras linhas paternas que compõem a força de trabalho. Toda rainha, mesmo filha de mesma mãe, e acasalada no mesmo território, em virtude de sua genética individual, junta com a genética muito diversa de suas filhas por ter acasalado com diferentes zângãos [dados recentes apontam acasalamentos com até 50 zângãos], produz uma equipe de trabalhadores geneticamente variada. E tantos de nós observamos, dependendo da aleatoriedade com que os espermatozoides são misturados sua espermateca* e utilizados ao acaso na fertilização dos óvulos, a mesmo a colónia muito gentil pode de repente mudar para uma colónia hiper-defensiva. A lição a tirar — a genética da equipa das trabalhadoras não é uma “constante”, e a genética de suas filhas abelhas pode mudar subitamente (sem contar que uma parte substancial da força de trabalho de qualquer colónia num apiário lotado pode se feita de abelhas que derivam de outras colmeias).

Papel 2: Ela pode transmitir viriões** ou outros patógenos através de seus ovos. Mas ela também pode transmitir algum grau de herança imunitária transgeracional para seu filhos. Patógenos e morbidade causada por patógenos (doença) vêm e vão em qualquer colónia. O desempenho e a recuperação da colónia pode estar mais associado aos patógenos com os quais a colónia está lutando atualmente, e pouco a haver diretamente com a rainha.

Papel 3: Ela é o coração e a alma feromonal de uma colónia, suprimindo o
desenvolvimento dos ovários de suas filhas, e produzindo uma série de feromonas que são tomados como sinais pela força de trabalho. Suas feromonas afetam a coesão e o moral da colónia, o que pode influenciar o desempenho geral.

Papel 4: Mais importante ainda, a rainha funciona como o ovário da colónia.
Ela atua como a máquina de produção de ovos para a fábrica que chamamos de
“colónia.” E isso não é necessariamente uma função de sua aparência, de como ela “parece” – muitos de nós observamos que uma colónia surpreendente pode ser liderada por uma rainha de aparência esquelética, ou uma colónia fraca pode ser liderada por uma rainha digna de aparecer na capa de uma revista de abelhas.

Meu ponto é que são as abelhas-ama que condicionam o desempenho da rainha. Sua capacidade de colocar todo o seu potencial depende quão bem as abelhas -ama a alimentam hora a hora (já que uma rainha em plena produção — postura de 1-2 ovos por minuto, 24 horas por dia — pode colocar o equivalente ao seu peso corporal em ovos num dia). Sabendo que o estado nutricional das amas é totalmente dependente da quantidade e qualidade do pólen e néctar que chegam, que por sua vez é um função do sucesso das operárias forrageiras, o “campo” é um determinante crítico a considerar na avaliação de uma rainha.

Uma rainha bem desenvolvida tem o potencial de preencher cerca de 10 quadros com criação, mas raramente vemos uma colónia ter suficientes alvéolos vazios para ela fazer isso, ou em que as amas decidem permitir que ela ponha ovos em todos os quadros do ninho, e não canibalizem ovos ou larvas quando percebem que as pistas ambientais são desfavoráveis .

A substituição ou não de uma rainha avaliada com baixo desempenho depende do apicultor. Substituo rainhas mais velhas antes de serem substituídas quando não há zângãos por perto, ou aquelas cujas colónias não estão à altura. Se, por outro lado, as abelhas sentem que ela não está à altura do trabalho, elas a substituirão rapidamente. Eu não removo as células substituição e deixo para suas filhas decidir o que querem.”

Por estas e por outras gosto tanto do que o Randy escreve. Vemos e interpretamos de forma semelhante o que se passa com as nossa abelhas. Sem marketing falacioso, sem romantismo desajustado, sem antropomorfismo enviesante, sem simplismo simplório e empobrecedor. Enquanto assim for, e acredito que seja, continuarei a ser um dos seus aprendizes.

Em baixo repito as fotos e o que escrevi em junho de 2020.

* logo após o acasalamento os espermatozoides são armazenados em lotes de acordo com a sequência dos acasalamentos ocorridos, isto é, o primeiro lote de espermatozoides é do primeiro zângão com qua a rainha acasalou, o segundo lote é do segundo zângão, o terceiro lote é do terceiro zângão, … E assim ficam armazenados, em lotes, durante algumas semanas. Passadas essas semanas os epermatozoides dos diversos lotes são misturados de forma aleatória na espermateca. Por exemplo, em 1000 ovos colocados uns a seguir aos outros pela rainha durante um dia, as abelhas que daí emergirão provavelmente terão pais diferentes. No caso do translarve como facilmente se depreende, as larvas transferidas pelo apicultor, mesmo as escolhidas no mesmo quadro, têm uma forte probabilidade de serem geneticamente bastante diferentes entre si.

** partícula viral completa, ou seja, infecciosa.

A animação em baixo representa o crescimento teórico de uma colónia de abelhas saudável sem tratamentos para os ácaros varroa em regiões do hemisfério norte com um inverno de 3 meses. Deixo a descrição desta animação, um excelente instrumento didáctico que nos permite observar, numa perspectiva anual e global, as interacções que se estabelecem entre o crescimento destas duas populações.

Nas colónias de abelhas a população no inverno é composta predominantemente por abelhas adultas de inverno (população representada a azul escuro na animação) com muito pouca criação de operárias (representada a castanho claro na animação) e baixas populações de varroa (representadas pelos pontos vermelhos).

No final do inverno/início da primavera, à medida que novas abelhas vão surgindo, a colónia aumenta rapidamente a sua população de abelhas adultas (representada a amarelo) e criação. No final do inverno/início da primavera a colónia inicia a criação de zângãos* (representada a castanho escuro) que, sendo preferida pela varroa, permite um aumento rápido da população do parasita.

No final da primavera/início do verão, após a época de enxameação, as abelhas param de criar zângãos, forçando a varroa a reproduzir-se na criação de abelhas. À medida que os níveis de ácaros aumentam, uma única larva é co-infestada por várias varroas fundadoras. Neste casos de co-infestação a taxa de reprodução de cada varroa é menor, mas a taxa de produção de descendentes femininos fertilizados aumenta. Por outro lado esta co-infestação permite acasalamentos cruzados, isto é a hibridação entre diferentes famílias de varroas, ao qual está associada a potencial disseminação de resistência a acaricidas.

No final do verão, tanto a população de abelhas quanto a área de criação contrai-se, e as infestações de varroa tem um aumento proporcional súbito e dramático na população de abelhas adultas, podendo ultrapassar rapidamente os limites de acção dos tratamentos acaricidas que, desejavelmente, devem fazer regredir a população de varroas para um patamar abaixo das 50 por colónia**.

No final de verão/início do outono as colónias iniciam a criação de abelhas de inverno (representada a azul claro), de vida longa (representada a azul) com uma camada extra de gordura corporal, da qual a varroa se alimenta.

No outono/inverno, à medida que a colónia pára de criar novas abelhas, a varroa não tem onde se reproduzir e sua população diminui — isto no caso de a colónia não ter sucumbido à entrada do outono/inverno pelos danos causados pelas varroas e pelos vírus que veiculam, em particular os vírus das asas deformadas e os vírus da paralisia aguda.

fonte: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S147149222030101X#bb0500

* Este ano, em algumas colónias mais fortes encontrei nesta semana alguma criação de zângãos! Este facto, muito atípico neste território, promete tornar a luta contra a varoose um enorme desafio este ano.

** Foi o que não consegui obter na colónia em baixo, que morreu esta semana devido aos efeitos de um controlo insuficiente da população dos ácaros com o tratamento de verão que efectuei no ano passado. Até à data, no inverno 2021-2022 e nos meus apiários morreram duas colónias por efeitos diferidos da varroose (um pouco acima de 1%).

Já estava em dívida com esta publicação há demasiado tempo. Nesta publicação referi: “Existem três bloqueios principais na estrada para manter populações bem controladas – haplodiploidia, poliandria e panmixia – além de algumas outras pequenas complicações.” A poliandria e a panmixia foram aí abordadas. Nesta publicação vou abordar a haplodiploidia, um fenómeno mais complexo de descrever. Vou procurar ser claro e simplificar o mais possível e, ao mesmo tempo, procurar evitar o simplismo e reducionismo.

Os cromossomas, a diploidia e a haploidia

Os cromossomas são as estruturas que contêm os genes de um organismo. As abelhas têm cerca de 15.000 genes. A maioria dos animais normalmente possui dois conjuntos de cromossomas. Um conjunto vem da mãe e outro do pai. São chamados de diplóides. Di significa dois e plóide significa cromossoma. Nas pessoas, temos 46 cromossomas, 23 do óvulo da mãe e 23 do esperma do pai. As abelhas têm um número diferente de cromossomas. As fêmeas, operárias e rainhas têm 32, 16 provêem dos óvulos da rainha e 16 vêm dos espermatozoides dos zângãos. São, por esta razão, diplóides . Como os zângãos nascem de ovos não fertilizados, eles têm apenas os 16 cromossomas que estavam no óvulo. Os zângãos são haplóides porque possuem apenas um conjunto de cromossomas.

Partenogénese

Partenogénese refere-se ao crescimento e desenvolvimento de um embrião sem fertilização. Na sociedade das abelhas ocorre este fato curioso: tanto os óvulos fecundados como os não fecundados podem originar novos indivíduos. As rainhas e as operárias resultam do desenvolvimento de óvulos fecundados, sendo, portanto, diploides.

Os zângãos são haploides, uma vez que resultam do desenvolvimento de óvulos não fecundados. Os zângãos, originando-se de óvulos não fecundados, herdam todos os genes que possuem da “mãe”(rainha), uma vez que não têm “pai”. Geneticamente os zângãos apenas têm avós paternos, isto é, temos de recuar uma geração para encontrarmos a ascendência genética masculina directa. O esquema em baixo é um pouco simplista, mas ilustra este fenómeno de forma clara.

Implicação: Se desejamos escolher os zângãos a selecionar para o nosso programa de alegado melhoramento de abelhas será mais avisado considerar a colónia avó/avô daqueles zângãos. Dito de outra maneira, o valor genético desses zângãos no que respeita, por exemplo, ao comportamento higiénico, observa-se melhor na colónia avó, mais semelhante geneticamente aos zângãos, do que na colónia mãe.

A recombinação genética: os zângãos de uma colónia não são clones da rainha sua mãe

Apesar de os zângãos receberem exclusivamente os seus cromossomas de sua mãe, isto não faz deles um clone (indivíduo geneticamente igual) da mãe. A razão está no processo de recombinação genética que ocorre na produção de gâmetas (espermatozoides e óvulos).

Na recombinação genética ocorrem quebras nos cromossomos e trocas de pedaços entre os seus filamentos. Estas quebras podem ocorrer em qualquer ponto do cromossoma e com igual probabilidade. O resultado é que os genes de cada pai podem aparecer no organismo haplóide (o zângão neste caso) de uma forma bastante aleatória. Os ovos, dos quais resultam os zângãos, são resultado da “mistura” aleatória de genes, mistura esta que não é idêntica à mistura genética de sua mãe.

Controlar o lado paterno não acelera necessariamente o processo de melhoramento de rainhas

Dada a natureza haplodiploide dos acasalamentos no mundo das abelhas podemos ser levados a pensar que uma vez que cada rainha obtém apenas 50% do material genético de sua mãe e 100% do material de seu pai, ela será “basicamente” 75% como seu pai. Em consequência, podemos ser levados a pensar que ao controlar a paternidade das rainhas, podemos ver um aumento mais rápido dos traços que desejamos. É melhor não apostar.

Mesmos que através da inseminação instrumental controlemos os outros dois fenómenos que introduzem aleatoriedade no processo de melhoramento, a panmixia e a poliandria, os zângãos doadores de esperma filhos de uma mesma rainha não são gémeos idênticos. Assim como os zângãos não podem ser clones da rainha, cada zângão não é necessariamente idêntico a seus irmãos devido aos eventos de recombinação e segregação genética aleatória que ocorre na produção dos gâmetas. Ainda assim pode pensar-se que as probabilidades de obter uma genética muito semelhante aumentam se trabalharmos com zângãos irmãos enquanto doadores de esperma para o nosso processo de inseminação instrumental. Sim aumentamos, mas em que medida? Sabendo que a intensidade/frequência da recombinação genética nas abelhas é cerca de 100 vezes superior à de muitos outros animais, as garantias de estarmos a trabalhar com “material” genético quase idêntico descem muito.

A possibilidade de estarmos a fazer tudo ao contrário ou a deitar fora ouro

Finalmente os nossos bem intencionados esforços de melhoramento podem ter um final infeliz. A maior parte dos traços que interessam ao apicultor (produtividade, comportamento higiénico, baixa enxameação, prolificidade, frugalidade, mansidão, …) são geneticamente multideterminados. Sabemos que ao seleccionar para dois traços, apenas cerca de 2% das colónias os irão apresentar na população original (tema a desenvolver em breve, espero eu!). Portanto no afã de seleccionar para melhorar isto e aquilo podemos ser tentados a “deitar fora” 98% da variabilidade genética nos nossos apiários. Ora todos estes três mecanismos naturais, panmixia, poliandria e haplodiploidia, foram desenvolvidos pelas abelhas, ao longo de milhões de anos, para aumentar a diversidade genética, não para a restringir. É altura de perguntar se sabemos mesmo o que estamos a fazer e com que consequências no futuro. Outro ponto: a rainha “ranhosa” de uma colónia insatisfatória, pode ter uma genética de ouro. Não nos precipitemos a esmagá-la. Pode, por exemplo, vir a ser uma excelente rainha-mãe de zângãos, e assim que estes acasalem com uma linha em que os seus genes raros e de natureza recessiva, aditiva e epistática, não observáveis até aí, se combinem em boa harmonia com os genes de uma rainha e aquela genética rara e escondida emirja e brilhe, como ouro num campo florido.

Esta publicação foi muito trabalhosa de fazer. Mas se for útil para alguns de nós não caírem no canto de sereia dos marketeers de rainhas ou enxames que da elevada produção à frugalidade, passando por um excelente comportamento higiénico e baixa enxameação, tudo anunciam ter alcançado, controlado e estabilizado, já valeu a pena.

fontes: https://www.perfectbee.com/learn-about-bees/the-science-of-bees/honey-bee-genetics; http://www.glenn-apiaries.com/principles.html; https://pt.wikipedia.org/wiki/Partenogénese; https://www.beesource.com/threads/why-arent-drones-clones.316929/page-2; https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/cromossomos-homologos

O comportamento das abelhas na colónia muda dramaticamente conforme a colónia atravessa as diferentes estações do ano. No final da primavera, verão e início do outono, as operárias têm vida curta (cerca de 􏰑30-35 dias) e apresentam uma divisão de trabalho baseada na idade (polietismo). As abelhas mais novas, geralmente com menos de 10 dias de idade, realizam tarefas de amas, as abelhas de meia idade entre 10 e 20 dias de idade envolvem-se em tarefas como construção de favos, armazenamento de alimentos, guarda, enquanto as abelhas mais velhas da colónia atuam como forrageadoras.

No outono, conforme a criação diminui, as abelhas de vida longa (até 8 meses) que sobreviverão ao inverno são produzidas (chamadas ‘abelhas de inverno’). Estas abelhas de inverno formam o aglomerado/cacho termorregulador quando as temperaturas caem. Logo que a criação é reiniciada de forma significativa no final do inverno/início da primavera, a divisão do trabalho é retomada entre as abelhas operárias que hibernaram.

Além destas profundas diferenças de comportamento, as abelhas atravessam mudanças fisiológicas notáveis ao longo das estações. Os níveis da hormona juvenil (JH), vitelogenina (Vg) e proteínas da hemolinfa, bem como o tamanho da glândula hipofaríngea (HPG), estão correlacionados e regulados entre si e variam significativamente entre as amas, forrageiras e as abelhas do inverno (ver infografia em baixo). Resumidamente, os níveis de JH são baixos em abelhas amas e de inverno, e mais altos nas forrageadoras. Em contraste, os níveis de Vg e proteínas hemolínicas são significativamente mais altos e o HPG é maior em amas e abelhas de inverno do que em forrageadoras.

Embora as diferenças fisiológicas em abelhas nutrizes, forrageiras e abelhas de inverno estejam bem documentadas, poucos estudos examinaram as mudanças na fisiologia das abelhas ao longo do inverno. Fluri, um colega de Imdorf no centro suíço de investigação Liebefeld, marcou as abelhas recém-emergidas no outono (início de setembro) e depois analisou-as em janeiro e fevereiro para comparar os níveis de JH, Vg, proteína total e peso da HPG. Curiosamente, não houve diferenças significativas entre as abelhas no outono e no meio do inverno ou no final do inverno. Estes resultados sugerem que as abelhas produzidas no outono já estão no estado fisiológico de “inverno”, e esse estado permanece estável durante todo o inverno. Huang e Robinson descobriram ainda que a taxa de biossíntese de JH diminui do início de outubro a meados de novembro, atinge seu nível mais baixo em meados de janeiro e, em seguida, aumenta acentuadamente em fevereiro e março. O aumento de JH no início da primavera está correlacionado com uma diminuição nos níveis de Vg, níveis de proteína hemo-linfática e o tamanho da HPG; assim, as abelhas que hibernaram retornam ao estado fisiológico de abelha forrageira na primavera.

fonte: Overwintering honey bees: biology and management, Current Opinion in Insect Science · June 2015

Já escrevi algumas vezes sobre as abelhas de inverno, as abelhas que habitam as minhas colónias entre setembro e março. No meu território, estas abelhas dão-me despesa, trabalho e preocupações. Contudo são a peça crítica para tirar rendimento das minhas colónias durante a primavera e verão. Por esta razão procuro conhecer este tipo de abelhas o melhor possível, para lhes dar exactamente o que elas precisam e na quantidade que precisam. A questão fundamental a que procurarei dar resposta numa série de publicações que agora inicio é esta: no meu território, o que fazer para ter o número suficiente de abelhas longevas e saudáveis por enxame durante o outono-inverno e que permitam um bom arranque das colónias em março, que as coloquem na pista certa para atingir os objectivos anuais, com um satisfatório retorno do investimento? O primeiro passo a dar é conhecer o melhor possível estas abelhas de vida longa (diutinus) e os factores que determinam a sua longevidade. Para iniciar esta tarefa socorro-me de uma infografia (retirada do blog The Apiarist) que apresenta as diversas coortes* de abelhas presentes numa colmeia entre os meses de agosto e dezembro (esta infografia é uma razoável aproximação à realidade das minhas colónias tanto quanto fui capaz de observar até à data).

Cada cor distinta representa as abelhas criadas numa “janela” de 12 dias. Todas as abelhas presentes antes de 31 de agosto são azuis. A coorte de abelhas dos 12 dias seguintes é amarela, etc. A área ocupada por cada cor indica o número de abelhas de uma coorte de idade específica.

Vemos que a postura de ovos (preto) é insignificante entre o início de outubro e o final de novembro, quando se reinicia.

O gráfico mostra que não há mudança abrupta da produção de abelhas de verão para a produção de abelhas de inverno.

Por exemplo, cerca de 95% das abelhas azuis desapareceram a 1 de dezembro. Das abelhas amarelas, que apareceram pela primeira vez em meados de setembro, cerca de 33% estão presentes em dezembro. Finalmente, a maioria das abelhas cor de limão, que apareceram pela primeira vez no início de outubro, estão presentes no final de dezembro.

A colónia não pára abruptamente de produzir abelhas de verão de vida curta numa data específica e muda para a geração de abelhas de inverno ‘diutinus’ de longa duração. Em vez disso, conforme o final do verão chega e com o início do outono, menos abelhas de vida curta e mais abelhas de vida longa são produzidas.

Observe-se que cada coorte emerge de ovos postos 21 dias antes. A coorte de laranja emergente de 24/09 a 05/10 foi colocada nas primeiras duas semanas de setembro. Isso enfatiza a necessidade de tratar precocemente para reduzir os níveis de ácaros o suficiente para proteger as abelhas de inverno.

Para levar para casa: para conseguir abelhas de inverno saudáveis e suficientemente longevas as minhas colónias devem apresentar um baixo número de varroas e uma carga viral igualmente muito baixa a partir de finais de julho/início de agosto, quando se inicia o primeiro ciclo de criação de abelhas de inverno no território onde as tenho.

*coorte: conjunto de indivíduos que têm em comum um evento que se deu no mesmo período; exemplo: coorte de pessoas que nasceram entre 1960 e 1970. No caso desta publicação, cada coorte é definida pelo grupo de abelhas nascidas em cada “janela” de 12 dias.