avanços e perspectivas na seleção de características de resistência ao ácaro parasita Varroa destructor em abelhas melíferas

As últimas publicações focaram-se, de forma genérica, em torno das reais dificuldades na selecção e melhoramento de abelhas em condições naturais e/ou em condições relativamente controladas (1, 2 e 3). Entre outra razões, as dificuldades advém da origem poligénica dos traços mais importantes e das dificuldades de quantificar de forma rigorosa a sua heretabilidade (h²) e estabelecer o grau de correlação com os comportamentos/fenótipos ambicionados pelos apicultores.

Há poucos dias atrás foi publicado na revista Genetics Selection Evolution um artigo de revisão da literatura bastante eloquente a este respeito. Neste artigo são identificados um conjunto de obstáculos e hipóteses explicativas para o insucesso dos programas de selecção e melhoramento para criarem uma abelha resistente ao ácaro varroa levados a cabo nos últimos 40 anos, um pouco por todo o mundo.

A fonte para o artigo: https://gsejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12711-020-00591-1

As dificuldades colocadas a estes programas de melhoramento são de natureza diversa de acordo com o artigo referido, entre outras, a saber:

Alvéolos desoperculados pela presença da larva da
traça da cera.

Dificuldade em medir de forma rigorosa a presença e estabilidade de um traço comportamental desejado que permita avaliar o valor genético de uma determinada colónia matriarca/patriarca: a repetibilidade dos traços de resistência é frequentemente baixa varia entre 0 e 0,4 para MNR [acrónimo de Mite Non Reproduction] e entre 0,21 e 0,33** para comportamento higiénico em relação à cria morta. Os valores encontrados para o VSH [acrónimo de Varroa Sensitive Hygiene] situam-se entre 0,35 e 0,48, respectivamente. São necessárias até cinco medições repetidas para avaliar com bom rigor o nível de VSH de uma colónia. O fato de nos estudos publicados a repetitibilidade ser baixa lança dúvidas sobre a confiabilidade dos valores identificados e levanta a questão de como agregar vários valores quando as medições são repetidas. A média dos valores não fornece uma medição confiável do verdadeiro nível de resistência da colónia. A variação na expressão de um traço de resistência ao longo do tempo indica que fatores ainda não identificados influenciam essa expressão. Por exemplo, outras pragas e patógenos que afetam a colónia de abelhas melíferas, e especialmente sua criação, também podem afetar a avaliação da expressão de características de resistência. Por ex., a existência de larvas da mariposa da cera pode levar à sobreestimação dos comportamentos de desoperculação-reoperculação e limpeza (expressão típica do traço VSH) dado que as abelhas amas no seu afã higiénico também desoperculam os alvéolos atingidos pela larva da traça da cera;

Imagem de pupas alvo de canibalismo.

Dificuldade em isolar e quantificar o peso relativo dos factores genéticos relativamente ao factores ambientais, estes últimos obviamente não transmissíveis ainda que possam influenciar expressões epigenéticas desejáveis: o resultado do programa de seleção pode ser o resultado não apenas do acúmulo de efeitos genéticos aditivos por meio da seleção de características hereditárias, mas também dos efeitos ambientais e das interações genótipo—ambiente. Esses efeitos podem criar a ilusão de que colónias selecionadas são resistentes, enquanto a sobrevivência é parcial ou totalmente originada por fatores ambientais. Por exemplo, em tempos de escassez de pólen, a desoperculação e remoção da criação pode ocorrer devido ao canibalismo, resultante da deficiência de proteína. Este comportamento pode ser confundido com o traço VSH e distorcer o rigor da avaliação;

Mesmo traços que possam vir a ser estimados com precisão têm de ser suficientemente herdáveis (elevada heritabilidade) para que sua frequência aumente por seleção. É importante notar que a heritabilidade pode ser confundida com processos epigenéticos ou aprendizagem social. Uma característica herdada geneticamente é indistinguível de uma característica adquirida por meio da aprendizagem social, fenómenos que ocorre quando as obreiras têm a capacidade de transmitir o conhecimento adquirido às gerações seguintes. Estes comportamentos podem ser expressos pelas obreiras de uma colónia sem uma causalidade genética. Por exemplo, o comportamento de grooming foi realizado mais intensamente por obreiras de colónias de A. m. intermissa quando estiveram em contato com operárias mais velhas. Amas mais jovens podem ter aprendido este comportamento com as companheiras de ninho mais velhas (aprendizagem social);

Larva multi-infestada por várias varroas
fundadoras.

A selecção para um traço resistente pode não estar devidamente correlacionado com a sobrevivência da colónia. Por ex. a seleção para o comportamento higiénico de limpeza de criação morta não aumentou de forma consistente a resistência contra o V. destructor. Vários fenómenos podem explicar esta variância. Algumas linhagens de abelhas selecionadas pelo seu comportamento higiénico expressam uma resposta de baixa remoção de pupas infestadas por V. destructor. Correlações positivas entre a remoção da criação morta por congelamento e a remoção de células de cria infestada com V. destructor foram encontradas ocasionalmente, mas apenas quando a pupa estava infestada por dois ácaros fundadores (alvéolo multi-infestado, que surge habitualmente em contexto de elevada infestação) e não quando a criação é infestada por uma só varroa fundadora. Isso pode ser devido à necessidade de uma grande quantidade de estímulos químicos para desencadear a remoção de crias mortas, doentes ou infestadas. Assim, o comportamento higiénico poderá ser desencadeado apenas em casos de alta infestação, o que pode ser tarde demais para permitir a sobrevivência da colónia. Esses resultados sugerem que a seleção do comportamento higiénico em relação à criação morta pode não ser adequada para selecionar a resistência contra V. destructor. Atualmente, é recomendado que esta característica possa ser usada para pré-selecionar colónias, mas que mais características específicas contra o V. destructor também precisam ser analisadas para determinar o potencial de resistência de uma determinado população/linha.

** o indicador de heritabilidade restrita varia numa escala entre o zero (ausência de heritabilidade) e o valor 1 (heritabilidade total).

Nota: outros comportamentos desejáveis como a produção elevada, baixa enxameação, baixa defensividade são também de natureza poligénica.

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