o ciclo de vida do ácaro Varroa: uma actualização

Se, por uma razão qualquer, estivesse limitado a aprender o conhecimento produzido de apenas duas doenças das abelhas escolheria a criação pútrida americana — mais conhecida por Loque americana — e a varroose. A primeira pela sua contagiosidade a colónias vizinhas; a segunda pela sua prevalência e ubiquidade; ambas pela sua letalidade. Como apicultor auto-didacta que não gosta de ver sofrer as suas abelhas procuro, com as minhas limitações, acompanhar de perto os progressos no conhecimento em torno destas duas doenças. Tenho escrito com alguma frequência sobre a varroose, e esta tarefa obriga-me a ler e a aprender. Os ganhos que retiro deste labor, entre outros, é ser capaz de, com algum rigor, prognosticar a evolução da infestação e aplicar esta aprendizagem à minha realidade enquanto apicultor — ver um exemplo nesta publicação de 2016.

Excrementos (guanina) de varroas visíveis nas paredes dos alvéolos, um sinal que aponta para a morte da colónia por varroose e viroses associadas.

A publicação de hoje visa actualizar alguns conhecimentos sobre o ciclo de vida da varroa, e tem como fonte o artigo de revisão da literatura mais relevante que li nos últimos anos.

O ciclo de vida é dividido em duas fases distintas:

  • A fase reprodutiva que ocorre dentro dos alvéolos de criação das abelhas, onde um ácaro fundador fêmea cria a sua prole;
  • A fase de dispersão – frequentemente denominada incorretamente de fase forética — na qual os ácaros fêmeas maduros viajam e se alimentam nas abelhas adultas.

Fase Reprodutiva
Na A. mellifera, a varroa normalmente produz 0,7-1,45 filhas fêmeas maduras em alvéolos de larvas de operárias e 1,6-2,5 filhas em alvéolos de larvas de zângãos (Figura A). Os ácaros Varroa usam cairomonas*, uma forma de ‘espionagem química’ para invadir alvéolos onde se desenvolvem larvas com a idade adequada, exibindo uma preferência oito vezes superior por cria de zângãos, onde têm um potencial reprodutivo aumentado. A quantidade de criação de operárias e zângãos disponíveis muda ao longo da época, com impacto na proporção de varroa na criação versus nas abelhas adultas (Figura B). Ao invadir o alvéolo com larva, a varroa fundadora esconde-se, imóvel, na papa larval depositada na base do alvéolo, respirando através do seu peritreme que se estende acima do alimento líquido como um canudo. Esta imobilidade pode ser uma adaptação para minimizar a sua remoção pelas abelhas operárias, uma vez que, antes e durante o selamento do alvéolo, as abelhas-nutrizes inspecionam frequentemente o alvéolo. Após o selamento do alvéolo, a larva da abelha finaliza a sua alimentação, estende-se ao longo do comprimento do mesmo e forma um casulo. Durante esta fase, o ácaro fundador deixa a papa larval, sobe para a pré-pupa da abelha e perfura, com um orifício relativamente grande (100 μm), a cutícula da abelha que se está a criar, um local de alimentação para ela e sua futura prole. Este local de alimentação permanece aberto devido aos anticoagulantes presentes na saliva do ácaro e supressão da cicatrização de feridas do hospedeiro.

(A) Reprodução individual de varroa através da invasão de um alvéolo. Embora a varroa transmita vírus para pupas de abelhas e adultos (setas vermelhas), existem muitas outras rotas de transmissão do vírus, como transmissão sexual e vertical via óvulos e esperma (setas azuis), ou transmissão oral e fecal horizontal via alimentação, limpeza dos alvéolos, canibalismo (setas verdes), transmissão de contato entre adultos (setas pretas) e interações ecológicas com o meio ambiente e outros insetos (setas laranja). (B) Crescimento teórico de uma colónia saudável sem tratamentos para o ácaro Varroa com um inverno de 3 meses. As colónias no inverno normalmente consistem em abelhas adultas de inverno (azul escuro) com muito pouca criação de operárias (castanho claro) e baixas populações de varroa. Conforme surgem novas abelhas, a colónia expande-se rapidamente com abelhas adultas (amarelo) e criação. No início da primavera, a colónia começa a criar larvas de zângãos (castanho escuro), que são preferencialmente invadidas por varroa (pontos vermelhos). Após a temporada de enxameação, as abelhas param de criar zângãos, forçando a varroa a reproduzir-se na criação de operárias. À medida que os níveis de ácaros aumentam, um único alvéolo é co-infestada por várias fundadoras, circunstância onde a taxa de reprodução de cada uma é reduzida, mas a taxa de produção de crias femininas de varroas fertilizadas aumenta. No final do verão, tanto a população de abelhas quanto a área de criação contraem-se, e as infestações de varroa aumentam acima dos limites de eficácia dos medicamentos na população de abelhas adultas. As colónias criam simultaneamente criação de inverno (azul claro) que se tornam as abelhas de inverno de vida longa (azul) com uma camada extra de corpo gordo, no qual varroa se alimenta. Como a colónia pára de criar larvas, a varroa não tem lugar para se reproduzir e sua população diminui.

Alimentar-se com a gordura do corpo larval é um pré-requisito para a reprodução da varroa. Os sinais da larva da abelha desencadeiam a reprodução do ácaro e influenciam o sexo do ovo do ácaro. A determinação do sexo na varroa é por via da partenogénese arrenótoca**: os machos são haploides com sete cromossomas, enquanto as fêmeas são diplóides com 14 cromossomas. No entanto, o mecanismo genético exato (por exemplo, a existência e identidade de um locus de determinação de sexo genético distinto) permanece desconhecido.

Iniciando a oviposição
Iniciar a oviposição é uma tarefa que exige muita energia, e as varroas fundadoras obtêm essa energia metabolizando o tecido consumido das abelhas. A fundadora também requer algumas proteínas larvais e hormonas (por exemplo, a ecdisona***) para iniciar a postura de ovos. Julgamos que as fundadoras sequestram as moléculas do hospedeiro nos seus ovos, e o pico da abundância enzimática antes e depois da oviposição abastece as necessidades energéticas para a produção de ovos. Estas observações formam um quadro complexo de transporte e sequestro de nutrientes do tecido da abelha, do ácaro fundador até aos ovos.

Da direita para a esquerda: ovo; protoninfa; deutoninfa masculina (em baixo); deutoninfa feminina (em cima); macho adulto (em baixo); fêmea adulta (em cima).

A fundadora deposita o primeiro ovo haplóide aproximadamente 60-70 h após a invasão do alvéolo e dedica-se ao cuidado parental, colando este ovo na parede superior do alvéolo (o local mais seguro durante a pupação da abelha) para garantir que a protoninfa masculina possa circular no interior após a sua eclosão. Os ácaros machos frequentemente morrem durante a pupação do hospedeiro, devido ao movimento da pupa que bloqueia o seu acesso ao local de alimentação. A fundadora então põe um ovo diplóide a cada 30 h , depositando-os mais abaixo na parede do alvéolo. Quando a primeira fêmea amadurece, ela acasala com seu irmão na pilha fecal (guanina) comunitária. Os machos acasalam quase exclusivamente com fêmeas mais novas à medida que surgem e param de acasalar com as fêmeas mais velhas. Se o macho é desalojado ou morre, as fêmeas emergem sem acasalar. Anteriormente, acreditava-se que estas varroas não fertilizados eram incapazes de acasalar logo que saissem do alvéolo, portanto nunca produziriam descendentes viáveis, nem mesmo machos haplóides. Uma nova pesquisa demonstra que as fêmeas varroa virgens podem colocar ovos haplóides partenogénicos e depois acasalar com seu filho, produzindo filhas viáveis ​​em condições de laboratório. Os ácaros nem sempre iniciam a oviposição após a invasão do alvéolo, provavelmente devido à interrupção na comunicação química. De fato, a oviposição pode ser interrompida experimentalmente pela aplicação de (Z) -8-heptadeceno aos alvéolos de criação antes do seu selamento, e outros compostos podem interromper o comportamento de busca do hospedeiro.

Em condições de laboratório, um ácaro fêmea pode ter até sete ciclos reprodutivos durante sua vida e colocar até 30 ovos. No momento em que ela amadurece pela primeira vez, ela recebe de 30 a 40 espermatóforos**** por meio de acasalamentos múltiplos com o (s) macho (s) presentes no alvéolo, que ela armazena e usa durante sua vida. Na criação de operária de A. mellifera, uma fundadora com sete ciclos reprodutivos teoricamente produziria ~ 5-10 filhas maduras, ou ~ 10-17 filhas maduras em criação de zângão. No entanto, em condições de campo, cada ácaro tem apenas ~ 1,5 a 3 ciclos reprodutivos.

Fase de Dispersão
Quando uma abelha melífera parasitada emerge do seu alvéolo, ela carrega os ácaros fêmeas maduros (mãe e filhas). As filhas frequentemente mudam para uma abelha em idade de ama/nutriz para ativar seus ovários, permitir que os espermatóforos amadureçam e, nesta fase, vão alimentando-se nestas abelhas adultas. Por muito tempo, acreditou-se que varroa era um parasita semelhante a um carrapato, que se alimentava da hemolinfa. No entanto, o aparelho bucal e o sistema digestivo da Varroa são estruturados como os dos organismos que se alimentam de tecido semissólido por meio de digestão extraoral. Os resíduos/dejectos da Varroa consistem predominantemente de guanina com traços de hipoxantina, ácido úrico e cafeína, sugerindo uma dieta rica em proteínas com pouca água. Uma pesquisa recente derrubou a crença de décadas de que Varroa se alimenta exclusivamente de hemolinfa, demonstrando que a alimentação no corpo gordo (ver aqui publicação) é necessária para a produção de ovos de varroa e que o tecido do corpo gordo foi detectado consistentemente dentro do intestino de ácaros quando se alimentam nas abelhas adultas. A inspeção dos locais de alimentação de varroa revelou orifícios de alimentação entre as placas abdominais sobrepostas da abelha e células degradadas do corpo gordo abaixo da membrana intersegmentar, provavelmente devido à digestão extraoral pela saliva do ácaro.

Vista ao microscópio electrónico do corpo gordo de uma abelha.

fonte: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S147149222030101X#bb0450

Notas:

* Cairomona: composto semioquímico (que comunica algo), emitido por um organismo, que funciona como mediador de interações interespecíficas de forma a beneficiar um indivíduo de outra espécie que o recebe (neste caso o ácaro varroa) e prejudica o emissor (neste caso a larva da abelha/zângão).

** Partenogénese arrenótoca: origina apenas machos, como por ex. os zângãos na espécie Apis mellifera.

*** Ecdisona: hormona esteroide, que estimula a muda e as metamorfoses, segregada por duas glândulas do tórax dos insetos.

**** Espermatóforo: é uma cápsula ou massa produzida pelos machos de várias espécies de invertebrados que contém espermatozoides sendo integralmente transferida para o oviporo da fêmea durante a cópula.

Deixe uma resposta

O seu endereço de email não será publicado. Campos obrigatórios marcados com *

Este site utiliza o Akismet para reduzir spam. Fica a saber como são processados os dados dos comentários.